- •Введение
- •Раздел I общая паразитология
- •Глава 1. Биологические основы паразитологии характеристика типов взаимоотношений организмов
- •Численность видов паразитических платод и скребней (по ф. Ф Сопрунову)
- •Паразито-хозяинные отношения
- •Воздействие паразитов на организм хозяина
- •Глава 2. Учение о паразитарных (инвазионных) болезнях номенклатура инвазионных болезней
- •Понятие об эпизоотологии паразитарных болезней
- •Паразитоценология и паразитоценозы
- •Учение академика е. Н. Павловского о природной очаговости болезней
- •Вред, причиняемый инвазионными болезнями животным, и определение экономической эффективности противопаразитарных мероприятий
- •Глава 3. Система мер по борьбе с инвазионными болезнями животных планирование противопаразитарных мероприятий
- •Основы профилактики инвазионных болезней в животноводстве
- •Дезинвазия объектов внешней среды
- •Прогнозирование паразитарных болезней
- •Природоохранные мероприятия в животноводстве
- •Учение академика к. И. Скрябина о девастации
- •Раздел II ветеринарная гельминтология
- •Глава 5. Терапия и дегельминтизация дегельминтизация
- •Патогенетическая терапия
- •Патогенез при гельминтозах
- •Иммунитет и иммунокоррекция при гельминтозах*
- •Глава 6. Методы диагностики гельминтозов прижизненная и посмертная диагностика гельминтозов
- •Гельминтоскопические методы диагностики
- •Гельминтоовоскопические методы диагностики
- •Гельминтоларвоскопические методы диагностики
- •Специальные диагностические исследования
- •Методы посмертной диагностики
- •Глава 7. Изучение гельминтологической ситуации на животноводческих объектах
- •Глава 8. Гельминтозы жвачных животных
- •Фасциолезы крупного и мелкого рогатого скота
- •Парамфистоматозы жвачных животных
- •Дикроцелиоз жвачных животных
- •Хасстилезиоз мелкого рогатого скота
- •Эуритрематоз крупного и мелкого рогатого скота
- •Цистицеркоз (бовисный) крупного рогатого скота
- •Цистицеркоз (овисный) мелкого рогатого скота
- •Цистицеркоз тенуикольный (серозных покровов) жвачных животных
- •Цистицеркозы северных оленей и косуль
- •Эхинококкоз мелкого и крупного рогатого скота
- •1 Сколекс; 2 — общий вид цестоды, 3 — яйца в фекалиях; 4 — морфология яйца; 5 — пузыри в легком, 6 — печень, пораженная эхинококкусами
- •Ценуроз церебральный (вертячка)
- •Мониезиозы жвачных животных
- •Тизаниезиоз овец и крупного рогатого скота
- •Авителлинозллелкого рогатого скота
- •Стилезиозы мелкого рогатого скота
- •Мониезиозы северных оленей
- •Скрябинемоз мелкого рогатого скота
- •Неоаскаридоз телят
- •Стронгилятозы пищеварительного канала жвачных
- •Диктиокаулезы мелкого и крупного рогатого скота
- •Диктиокаулезы северных, благородных и пантовых оленей
- •Протостронгилидозы мелкого рогатого скота
- •Элафостронгилезы северных, пятнистых оленей и маралов
- •Телязиозы крупного рогатого скота
- •Онхоцеркозы крупного рогатого скота
- •Сетариозы крупного и мелкого рогатого скота
- •Дипеталонемоз верблюдов
- •Трихоцефалезы мелкого и крупного рогатого скота
- •Строигилоидоз мелкого и крупного рогатого скота
- •Глава 9. Гельминтозы непарнокопытных животных цестодозы
- •Нематодозы
- •Оксиуроз лошадей
- •Параскаридоз лошадей
- •Стронгилятозы пищеварительного канала лошадей
- •Габронемоз и драшейоз лошадей
- •Онхоцеркозы лошадей
- •Парафиляриоз (сечение) лошадей
- •Сетариоз лошадей
- •Стронгилоидоз жеребят
- •Глава 10. Гельминтозы свиней трематодозы и цестодозы Фасциолез и эхинохазмоз свиней
- •Цистицеркоз (целлюлозный) свиней
- •Эхинококкоз свиней
- •Цистицеркоз серозных покровов
- •Нематодозы
- •Аскаридоз (аскариоз) свиней
- •Эзофагостомозы свиней
- •Оллуланоз свиней
- •Метастронгилезы свиней
- •Трихоцефалез свиней
- •Трихинеллез свиней
- •Стронгилоидоз поросят
- •Макраканторинхоз свиней
- •Глава 11. Гельминтозы плотоядных животных трематодозы Описторхоз и клонорхоз плотоядных животных
- •Аляриоз плотоядных животных
- •Меторхоз, псевдамфистомоз, эхинохазмоз, метагонимоз и парагонимоз плотоядных животных
- •Цестодозы
- •Дифиллоботриозы плотоядных животных
- •Дипилидиоз собак и кошек
- •Мезоцестоидоз плотоядных животных
- •Гидатигероз кошек
- •Эхинококкоз и альвеококкоз собак
- •Тениидозы плотоядных животных
- •Нематодозы
- •Анкилостоматидозы плотоядных животных
- •Кренозоматозы пушных зверей
- •Спироцеркозы плотоядных животных
- •Дирофиляриозы собак и пушных зверей
- •Диоктофимоз плотоядных животных
- •Трихоцефалезы собак и пушных зверей
- •Трихинеллез плотоядных животных
- •Глава 12. Гельминтозы домашней птицы трематодозы Простогонимозы кур
- •Эхиностоматидозы уток и гусей
- •Цестодозы Дрепанидотениозгусей
- •Давениозы кур
- •Райетинозы кур
- •Гименолепидозы гусей и уток
- •Нематодозы Гетеракидоз кур
- •Гангулетеракидоз гусей и уток
- •Аскаридиоз кур
- •Амидостомоз гусей
- •Сингамоз кур
- •Тетрамероз уток
- •Стрептокароз уток
- •Эхинуриоз уток и гусей
- •Томинксозы птиц
- •Капилляриоз гусей
- •Акантоцефалезы Полиморфоз уток
- •Филиколлез уток и гусей
- •Глава 13. Гельминтозы кроликов и зайцев трематодозы
- •Цестодозы
- •Нематодозы Пассалуроз кроликов
- •Глава 14. Гельминтозы рыб моногенеозы
- •Гиродактилезы рыб
- •Дактилогирозы рыб
- •Трематодозы
- •Диплостомоз рыб
- •Постодиплостомоз рыб
- •Цестодозы
- •Лигулидозы рыб
- •Ботриоцефалез рыб
- •Кавиоз и кариофиллез рыб
- •Нематодозы
- •Глава 15. Сведения о гельминтозах лабораторных грызунов
- •Раздел III ветеринарная протозоология
- •Глава 16 общие сведения о ветеринарной протозоологии
- •Глава 17. Протозойные болезни жвачных животных пироплазмидозы Систематика, морфология и биология пироплазмид
- •Бабезиоз крупного рогатого скота
- •Бабезиоз мелкого рогатого скота
- •Пироплазмоз крупного рогатого скота
- •Пироплазмоз мелкого рогатого скота
- •Франсаиеллез крупного рогатого скота
- •Тейлериоз крупного и мелкого рогатого скота
- •Кокцидиозы
- •Эймериоз крупного рогатого скота
- •Эймериоз мелкого рогатого скота
- •Токсоплазмоз крупного и мелкого рогатого скота
- •Саркоцистоз крупного и мелкого рогатого скота
- •Криптоспоридиоз телят
- •Мастигофорозы Систематика, морфология и биология жгутиковых
- •Трихомоноз крупного рогатого скота
- •Болезни, вызываемые прокариотами
- •Анаплазмоз крупного рогатого скота
- •Анаплазмоз мелкого рогатого скота
- •Глава 18. Протозойные болезни непарнокопытных пироплазмидозы Пироплазмоз непарнокопытных
- •Нутталлиоз непарнокопытных
- •Мастигофорозы
- •Случная болезнь лошадей
- •Глава 19. Протозойные болезни свиней пироплазмидозы
- •Кокцидиозы Эймериоз и изоспороз свиней
- •Саркоцистоз свиней
- •Мастигофорозы Трихомоноз свиней
- •Амебная дизентерия (амебиаз)
- •Цилиатозы Систематика, морфология и биология цилиат
- •Балантидиоз свиней
- •Болезни, вызываемые прокариотами
- •Глава 20. Протозойные болезни плотоядных животных пироплазмидозы
- •Кокцидиозы Эймериоз и цистоизоспороз лисиц и песцов
- •Цистоизоспорозы собак и кошек
- •Саркоцистозы собак и кошек
- •Токсоплазмоз кошек
- •Мастигофорозы
- •Глава 21. Протозойные болезни птиц и кроликов эймериозы Эймериоз кур
- •Эймериоз кроликов
- •Глава 22. Протозойные болезни рыб и пчел мастигофорозы Гистомоноз (энтерогепатит, «черная голова») птиц
- •Болезни птиц, вызываемые прокариотами
- •Цилиатозы рыб Хилоденеллез рыб
- •Триходиноз рыб
- •Ихтиофтириоз рыб
- •Микроспоридиозы пчел
- •Раздел IV ветеринарная акарология
- •Глава 23. Общие сведения о ветеринарной акарологии
- •Глава 24. Систематика, морфология и биология клещей акариформные клещи
- •Саркоптоидные клещи
- •Тромбидиформные клещи
- •Перьевые клещи
- •Паразитиформные клещи
- •Общая характеристика иксодоидных клещей
- •Иксодовые клещи
- •4. Иксодовые клещи как переносчики пироплазмид и анаплазм
- •Аргасовые клещи
- •Гамазоидные клещи
- •Глава 25. Акарозы жвачных животных саркоптоидозы
- •Псороптоз крупного рогатого скота
- •Псороптоз овец
- •Саркоптозы крупного и мелкого рогатого скота
- •Саркоптоз верблюдов
- •Саркоптоз северных оленей
- •Хориоптоз крупного рогатого скота
- •Хориоптоз мелкого рогатого скота
- •Демодекозы Демодекоз крупного рогатого скота
- •Демодекоз коз
- •Демодекоз овец
- •Глава 26. Акарозы лошадей Псороптоз лошадей
- •Хориоптоз лошадей
- •Саркоптоз лошадей
- •Глава 27. Акарозы свиней Саркоптоз свиней
- •Демодекозсвиней
- •Глава 28. Акарозы плотоядных животных Отодектоз плотоядных животных
- •Саркоптоз плотоядных животных
- •Нотоэдроз плотоядных животных
- •Хейлетиоз собак
- •Демодекоз собак
- •Глава 29. Акарозы кроликов
- •Хейлетиоз кроликов
- •Глава 30. Акарозы птиц Кнемидокоптозы
- •Эпидермоптоз
- •Сирингофилез
- •Глава 31. Акарозы пчел Варрооз
- •Акарапидоз
- •Глава 32. Крустациозы рыб
- •Лернеоз
- •Аргулез
- •Эргазилез
- •Раздел V ветеринарная энтомология
- •Глава 33. Общие сведения о ветеринарной энтомологии
- •Глава 34. Энтомозы жвачных животных оводовые болезни
- •Гиподерматоз крупного рогатого скота
- •Гиподерматоз маралов
- •Эдемагеноз северных оленей
- •Эстроз овец
- •Цефеномиоз северных оленей
- •Фарингомиоз маралов
- •Цефалопиноз верблюдов
- •Мелофагоз овец
- •Липоптеноз оленей
- •Сифункулятозы жвачных животных
- •Глава 35. Энтомозы непарнокопытных, свиней и птиц Гастрофилезы непарнокопытных
- •Ринэстрозы непарнокопытных
- •Гиппобоскоз лошадей
- •Гематопиноз непарнокопытных
- •Бовиколез непарнокопытных
- •Гематопиноз свиней
- •Маллофагозы птиц
- •Глава 36. Энтомозы плотоядных животных Афаниптероз собак, кошек и пушных зверей
- •Линогнатоз собак
- •Триходектоз собак
- •Глава 37. Энтомозы пчел Браулез
- •Конопидоз
- •Глава 38. Насекомые — переносчики возбудителей трансмиссивных болезней и вредители продуктов животноводства Зоофильные мухи
- •В ольфартиоз
- •Симулиотоксикоз
- •Мокрецы
- •Москиты
- •Меры борьбы с гнусом
- •Тараканы
- •Кожееды
Глава 17. Протозойные болезни жвачных животных пироплазмидозы Систематика, морфология и биология пироплазмид
Пироплазмидозы — большая группа протозойных болезней, возбудители которых паразитируют в эритроцитах и клетках системы мононуклеарных фагоцитов. Эти болезни относят к трансмиссивным, природно-очаговым инвазиям. Переносчиками пироплазмид
433
обычно являются иксодовые клещи из надсемейства Ixoidea. Болеют многие виды домашних и диких животных, особенно часто крупный рогатый скот, овцы, лошади и собаки. Каждому виду животных присущи свои специфические возбудители, поэтому нередко они переболевают различными пироплазмидозами поочередно или в виде смешанной инвазии.
В настоящее время описано около 170 видов пироплазмид. По сообщениям М. В. Крылова (1981), наибольшее количество паразитов встречается у парнокопытных (41) и грызунов (37). Больше всего видов пироплазмид в организме иксодид установлено у клещей родов Rhipicephalus (24), Hyalomma (13), Haemophisalis и Dermacen-tor (12). О большом практическом значении пироплазмид стало известно благодаря румынскому исследователю Бабешу (1888), хотя еще ранее Ланвестер (1871) обнаружил в эритроцитах лягушек простейших, которых в настоящее время относят к отряду Piroplasmida.
Пироплазмидозы имеют широкое распространение во многих странах мира. Особенно большой экономический ущерб они наносят в южных регионах, где имеются исключительно благоприятные условия для развития переносчиков — иксодовых клещей. Наблюдается массовая гибель заболевших животных, резко снижается молочная и мясная продуктивность. Большие расходы хозяйства несут на мероприятия по лечению больных животных и защите их от нападения клещей.
У крупного рогатого скота описано 11 видов пироплазмид, у мелких жвачных — 6, у лошадей — 2, у собак, свиней — 1. Все они относятся к отряду Piroplasmida, который включает семейства Ва-besiidae и Theileriidae.
В семейство Babesiidae входят роды Babesia, Piroplasma и Fran-caiella. Некоторые отечественные и зарубежные исследователи объединяют род Francaiella с родом Babesia.
Бабезииды обычно локализуются в эритроцитах, иногда их находят в лейкоцитах, плазме крови. При изучении морфологических признаков бабезиид обращают внимание на форму и размер паразита, их положение в эритроцитах, угол соединения парных грушевидных форм.
В мазках из периферической крови бабезииды лучше всего обнаруживаются при окраске по Романовскому. Хорошо просматриваются цитоплазма сине-фиолетового цвета и ядро рубинового цвета. Хроматин ядра распределяется в виде 1—2 скоплений. Форма тела паразитов овальная, круглая, амебовидная, анаплазмоидная, грушевидная, парная грушевидная и др. В зависимости от вида паразита может быть поражено от 3 до 80 % и более эритроцитов. В каждом из них обнаруживают 1—2, иногда 3—4 и более паразитов. В живом виде бабезииды находятся в постоянном движении. Величина их 0,5—7 мкм. При изучении ультраструктуры бабезиид на стадии мерозоита и трофозоита в электронном микроскопе хорошо про сматриваются органеллы, способствующие проникновению в эритроциты, — роптрии и микронемы (рис. 112).
Рис. 112. Общая схема ультратонкой организации пироплазмид:
ДПК — дистальное полярное кольцо; МН — микронема; Р — рибосома; ЭР — эндоплазмати-ческий ретикулум; МИ — митохондрии; В — вакуоль; ЯО — ядерная оболочка; Я — ядро; ЯП — ядерная пора; ЯД — ядрышко; М — микропора; АГ — аппарат Гольджи; РО — роптрия; СПМ — субпелликулярные микротрубочки; ВМК — внутренний мембранный комплекс; НПМ — наружная плазматическая мембрана; АПК — апикальное полярное кольцо
Рис 113 Биология развития семейства В abesudae
1, 12 — мерозоиты, 2 — 4 — развитие мерозоита в эритроцитах, 5 — выход возбудителя из
эритроцита, б — повторное внедрение в эритроциты, 7 — развитие паразита в кишечнике
клеща, 8 — выход кинеты (оокинеты) клеща, 9 —11 — шизогония в кишечнике клеща.
Размножение бабезиид в эритроцитах происходит бинарным делением и почкованием (рис. 113). После деления ядра дочерние клетки длительное время не расходятся, а остаются соединенными тонкими цитоплазматическими мостиками, образуя парные грушевидные формы. Иногда можно наблюдать стадии, состоящие из трех особей в виде трилистника. Попав в организм клеща-переносчика вместе с эритроцитами, бабезии вначале размножаются в просвете кишечника, образуя 2-, 4- и 6-ядерные стадии из одноядерных стадий (возможно, при слиянии половых клеток формируются крупные булавовидные стадии, которые в эпителии кишечника претерпевают множественные деления). Затем они мигрируют в гемолимфу, яйцевые клетки и другие органы, где также происходят множественные и бинарное деления. В дальнейшем булавовидные стадии мигрируют в слюнные железы, где в результате деления формируются мелкие одноядерные стадии (мерозоиты), способные вызвать заражение позвоночного хозяина (М. В. Крылов). Процесс этот длится 9 сут. Для бабезиид характерна способность циркулировать в организме беспозвоночных длительное время, переходя от одной генерации клещей к другой через яйца. Восприимчивых животных можно заразить подкожно, внутривенно и внутрибрюшинно инокуляцией крови, содержащей паразитов.
Тяжесть инвазионного процесса зависит от патогенности возбудителя, резистентности организма хозяина, количества паразитирующих клещей и других факторов. Во внешней среде бабезииды быстро погибают от высыхания. В трупах сохраняются непродолжительное время и уже через сутки разрушаются. При медленном замораживании крови бабезииды при температуре -196 °С сохраняются до 2 лет. Культивирование бабезиид на искусственных питательных средах не разработано
Семейство Theileriidae включает роды Theileria и Nuttallia. Род Theileria на территории СНГ представлен 4 видами тейлерий, паразитирующими у крупного рогатого скота, 2 видами — у мелкого рогатого скота и 1 видом — у северных оленей Вызывают одно из самых злокачественных кровепаразитарных болезней, приводящих к гибели животных. Паразиты имеют сложный цикл развития, разнообразные морфологические признаки в зависимости от стадии развития. Вначале тейлерий локализуются в лимфатических клетках и других органах кроветворения, затем мигрируют в эритроциты. Размножаются путем множественного деления (мерогонии или шизогонии). Переносчиками у крупного и мелкого рогатого скота являются иксодовые клещи, у оленей — кроме клещей и кровососущие насекомые.
Род Nuttallia представлен одним видом N. equi, паразитирующим у лошадей и других непарнокопытных. Имеет повсеместное распространение. Переносчиками являются иксодовые клещи рода Derma-centor. При размножении в эритроцитах образуют характерные формы в виде мальтийского креста. Наряду с эритроцитарной стадией у нутталлий установлена стадия мерогонии в лимфобластах, что сближает их с тейлериями. М. В. Крылов относит нутталлий к семейству Nuttalliidae (Nicoliidae).
Пироплазмидозы возникают при взаимодействии трех звеньев эпизоотической цепи (восприимчивых животных, переносчиков возбудителя болезни и самого возбудителя).
Пироплазмидозы имеют наибольшее распространение в южных регионах СНГ, несколько меньшее в центральных районах России, Белоруссии, государствах Прибалтики, западной части Украины и других государствах. Возникают эти болезни в теплое время года, обусловленное активной фазой развития клещей-переносчиков.
Эпизоотология этих болезней определена также особенностями экологии и биологии иксодовых клещей, которые обитают в различных по природно-климатическим условиям территориях.
На основе многолетних исследований по изучению эпизоотологии пироплазмидозов разработана специальная классификация территорий. В зависимости от наличия звеньев эпизоотической цепи выделяют четыре зоны.
Благополучная зона — территория, на которой нет ни клещей-переносчиков, ни больных животных, ни носителей возбудителя.
Угрожаемая зона — территория, на которой нет животных-паразитоносителей, но имеются иксодовые клещи. При попадании в эту зону животных-паразитоносителей она превращается в энзоотическую.
Энзоотическая зона — территория, на которой ежегодно колеблется количество иксодовых клещей, переболевает значительная часть скота. Однако некоторые животные не заражаются и, таким образом, утрачивают премуницию, поэтому сохраняют восприимчивость к заболеванию. Это происходит в том случае, если животных выпасают на культурных пастбищах. В энзоотической зоне ежегодно бывает большое число животных-доноров и животных-реципиентов. Зона может переходить в латентную, угрожаемую или оставаться постоянно действующей, что также определяется вмешательством человека.
Латентная зона — в ней имеется много зараженных пироплазмидами клещей, которые ежегодно контактируют с животными. В данной зоне болезнь не проявляется клинически, так как все животные имеют премуницию. Вновь завезенные животные заболевают очень тяжело, с высокой смертностью. Молодняк переболевает легко, приобретает продолжительный и ежегодно подкрепляемый иммунитет.
Имеются существенные различия в развитии патологических процессов при бабезиидозах и тейлериозах.
При бабезиидозах попавшие в эритроциты паразиты начинают усиленно размножаться, поражая огромное число эритроцитов. Как сами паразиты, так и их метаболиты оказывают токсическое действие на организм животных, воздействуя в первую очередь на центральную нервную систему. Это приводит к дисфункции многих органов и систем, в первую очередь к нарушению обмена веществ, гемо-поэза и функциональной активности лейкоцитов. Основные функции защиты от бабезиид макроорганизма заключаются в активизации клеточных реакций. Их подавление приводит к интенсивному размножению бабезиид в эритроцитах и их гибели. При этом усиливаются компенсаторные функции сердечно-сосудистой и дыхательной систем, которые постепенно могут ослабевать. Снижается газовый обмен, нарушается кислотно-щелочное равновесие. Наступает кислородное голодание, что вызывает одышку и застойные явления, возможен отек легких. Увеличивается порозность сосудов, появляются отеки и кровоизлияния в различных тканях и органах. В 2—3 раза уменьшается содержание эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина. Отмечаются анизоцитоз, пойкилоцитоз, полихроматофи-лия, базофильная зернистость в эритроцитах. Освободившийся при распаде эритроцитов гемоглобин частично выводится почками, вследствие чего развивается гемоглобинурия. Интоксикация организма ведет к ухудшению общего состояния, аппетита, нарушению функции желудочно-кишечного канала, потере массы тела.
Часть гемоглобина перерабатывается в желчные пигменты (билирубин), что приводит к желтушной окраске слизистых и серозных оболочек, кожи, иногда подкожной клетчатки и даже мышц. Процессы восстановления жизненных функций больного организма длительные. При благоприятном течении болезни и лечебном вмешательстве животные постепенно выздоравливают, у них.вырабатывается устойчивость к повторному заражению.
При тейлериозах паразиты вначале размножаются в лимфатических узлах и других органах кроветворения, вызывая нарушение гемопоэза. Неблагоприятно на него влияют и токсические вещества, выделяемые тейлериями в процессе развития.
Иммунитет, образующийся при пироплазмидозах, нестерильный. Он поддерживается, пока в организме переболевшего животного находятся в небольшом количестве паразиты. Пироплазмиды строго специфичны к своим хозяевам, поэтому иммунитет вырабатывается только против отдельных видов паразитов. В естественных условиях иммунитет поддерживается за счет постоянной реин-вазии. При ее отсутствии он постепенно ослабевает. Подробное изучение иммунных реакций при пироплазмидозах позволило разработать ряд серологических методов для диагностики этих болезней и создать препараты для пассивной и активной иммунизации животных. Наиболее успешно используют вакцинацию крупного рогатого скота против тейлериоза.