4.53. Филогенез наружных покровов позвоночных.

Характерная черта хор­довых — наличие в коже двух слоев: верхнего (эктодермального) эпидер­миса и нижнего (мезодермального) кориума. Эволюция кожных покровов у хордовых шла по пути перехода от однослойного эпителия к многослой­ному, а также заключалась в изменении соотношения между слоями в сто­рону большего развития кориума. У низших хордовых кориум развит сла­бо. Так, у туникат студенистая или хрящеподобная оболочка является про­дуктом выделения эктодермального эпителия, но в нее впоследствии про­никают мезодермальные клетки и даже сосуды, так что она приобретает вид опорной ткани.

У ланцетника тело покрыто однослойным эктодермальным цилиндри­ческим эпителием или кожицей, ограниченной снаружи тонкой пористой кутикулой. Среди обычных клеток кожицы ланцетника располагаются же­лезистые и чувствительные. Под эпидермисом лежит прозрачная и тонкая опорная пластинка, а за ней — слабо выраженный слой студенистой соеди­нительной ткани, представляющей собственно кожу (кориум).

Однослойность эпителия встречается, подобно бесхордовым, и у других низших хордовых (подтипы полу- и личиночнохордовых).

Покровы позвоночных животных состоят из многослойного эктодермаль­ного эпидермиса и мезодермального волокнистого кориума, или собственно кожи.

Эпидермис в свою очередь делится на два слоя. Нижний, так называе­мый мальпигиев, служит для воспроизведения новых слоев клеток, верхний выполняет защитную функцию. Верхний слой имеет многочисленные сли­зистые и другие железы или, как у большинства наземных форм, за счет ороговевающих клеток образует роговые щитки, чешуйки, перья, волосы, ногти, когти, копыта и полые рога.

4.54. Филогенез пищеварительной системы позвоночных.

Эволюция пищеварительной систе­мы хордовых происходит в направлении дифференцировки кишечной труб­ки, появления различных приспособлений к удлинению пути, проходимого пищей, увеличения всасывающей поверхности, развития пищеварительных желез.

Пищеварительный тракт хордовых почти целиком имеет энтодермальное происхождение. Только небольшой ротовой отдел и задний отдел кишеч­ника произошли из эктодермы. Значительная часть переднего отдела ки­шечника многих хордовых преобразована в орган дыхания. Стенки глотки водных хордовых пронизаны многочисленными жаберными отверстиями.

Пищеварительная система низших хордовых представлена слабо диф­ференцированной кишечной трубкой. Так, у ланцетника это прямая трубка с одним слепым печеночным выростом. Передний отдел трубки — глотка — пронизан многочисленными жаберными щелями.

Усложнение пищеварительного тракта позвоночных выражается в дифференцировке на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. Кроме того, с ним связан ряд обособленных желез — слюнные, поджелудочная, печень. У разных классов позвоночных эти от­делы развиты неодинаково.

У круглоротых в связи с отсутствием челюстей нет настоящих зубов. Имеющиеся на стенках ротовой воронки зубы представляют собой бугорки ороговевшего эпителия. У первичноводных позвоночных отсутствуют слюн­ные железы, так как в водной среде нет необходимости смачивать пищу. У животных тех же классов глотка всегда тесно связана с жаберным аппа­ратом.

Желудок у круглоротых практически отсутствует. Кишечник выстлан цилиндрическим эпителием и имеет трубчатые пищеварительные железы. Увеличение внутренней поверхности кишечника у круглоротых, как и у некоторых рыб, достигается наличием большой складки на внутренней поверхности кишечника наподобие винтовой лестницы, называемой спи­ральным клапаном. Благодаря ему внутри относительно короткого и ши­рокого кишечника пища движется по спирали, проходя значительный путь. У других видов рыб и всех наземных классов позвоночных увеличение внутренней поверхности кишечника достигается за счет его длины, а также образования внутренних складок слизистой оболочки и появления вор­синок.

У круглоротых формируется печень, выполняющая, помимо пищевари­тельной, ряд других функций. Она развивается из железистого отростка брюшной стороны кишечника, аналогичного печеночному выросту ланцет­ника.

У позвоночных животных она вначале превращается в ветвистую труб­чатую железу (у миксин), а затем в сетчатую железу. У рыб и амфибий печень относительно крупнее, чем у остальных позвоночных. Поджелудоч­ная железа развивается из спинного и брюшных выростов кишечника. Плавательный пузырь рыб — это также производное кишечника. У рыб с появлением челюстей возникают многочисленные зубы и костные пластин­ки, которые служат для схватывания и удерживания добычи. Желудок у большинства рыб развит слабо. Иногда он представляет собой просто мешковидное расширение кишечника.

У амфибий на челюстях и костях черепа имеются мелкие однорядные зубы. В связи с выходом на сушу появляются слюнные железы, выделяю­щие секрет для смачивания пищи. В ротоглоточной полости происходит перекрест пищеварительных и дыхательных путей. В кишечном тракте ам­фибий уже хорошо обособлены желудок, тонкая и толстая кишки, закан­чивающиеся клоакой.

У рептилий зубы остаются преимущественно однородными, но иногда отмечается и дифференцировка. Например, ядовитые змеи отличаются от остальных. У змей происходит преобразование части слюнных желез в ядо­витые. Еще больше обособляется желудок, особенно у крокодилов. На гра­нице между тонким и толстым кишечником появляются зачатки слепой кишки.

Пищеварительная система птиц в связи с приспособлением к полету изменилась: исчезли челюсти и зубы, появился роговой клюв. В пищеводе большинства птиц имеется мешковидное расширение — зоб. Желудок птиц делится на две части — кардиальную (железистую) и мускулистую, которая предназначена для механического измельчения пищи. Кишечный тракт птиц характеризуется длинным тонким кишечником, двумя отростками слепой кишки и сравнительно короткой толстой.

Для млекопитающих, как уже отмечалось, характерна гетеродонтная (неоднородная) зубная система. Желудок млекопитающих дифференцирован на отделы и содержит пищеварительные железы разных типов. Значи­тельно усложняется и кишечник: резко увеличивается по сравнению с дру­гими классами длина толстого кишечника, развиваются слепая кишка и червеобразный отросток. Только у яйцекладущих млекопитающих кишеч­ник заканчивается клоакой, у всех же вышестоящих — заднепроходным отверстием, отделенным промежностью от мочеполового.