- •Глава 6
- •6.1. Предмет физиологии высшей нервной деятельности
- •6.2. Возникновение физиологии высшей нервной деятельности
- •6.3. Важнейшие закономерности условно-рефлекторной деятельности и современные представления о ее нейрофизиологических основах
- •(Стереотип) у детей ясельного возраста (по м. М. Кольцовой, а. Н. Знаменской, 1965)
- •6.4. Специфические особенности высшей нервной деятельности человека
- •6.5. Типы высшей нервной деятельности
- •6.6. Физиологические механизмы сна и сновидений
- •6.7. Физиологические механизмы эмоций и их развитие в постнатальном онтогенезе
- •6.8. Физиологические механизмы внимания и памяти
- •6.9. Общие принципы управления высшей нервной деятельностью и психическими процессами человека
6.9. Общие принципы управления высшей нервной деятельностью и психическими процессами человека
В этом разделе будут представлены общие нейрофизиологические принципы организации управления высшей нервной и психической деятельностью. Естественно, что данная проблема еще далека от своего решения. Тем не менее уже сегодня наукой накоплен достаточный материал, чтобы сделать первые приблизительные обобщения, позволяющие «систему беспространственных понятий современной психологии наложить на материальную конструкцию мозга».
6.9.1. Три функциональных блока управления высшей нервной и психической деятельностью человека. Нормальная высшая нервная и психическая деятельность человека требует слаженной работы всего мозга, а не только его коркового отдела, как предполагали еще совсем недавно многие психологи и нейрофизиологи. Конечно, ведущее значение принадлежит молодым в эволюционном отношении отделам КГМ (неокортекс).
Можно выделить три основных функциональных мозговых объединения, или блока, от деятельности которых зависит протекание высшей нервной деятельности и любой психической функции человека (А. Р. Лурия, 1973): 1) блок регуляции состояния активности, или бодрствования; 2) блок получения, переработки и хранения информации; 3) блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности.
Естественно, что осуществление даже самой простой психической реакции человека требует активного состояния мозга, и прежде всего его коркового отдела. Как показали исследования последних десятилетий, состояние активности и сна определяется структурами ретикулярной формации ствола головного мозга. Именно здесь находится та «кладовая бодрости», без которой была бы невозможна активная деятельность человека. Это своеобразный активатор нашего мозга, «включением» которого можно активировать деятельность всего сложнейшего нейронного механизма КГМ. Зависимость между ретикулярной формацией и КГМ не является односторонней, кора сама может включаться для осуществления какой-либо деятельности.
Таким образом, первый блок включает подкорковые и корковые структуры головного мозга. Источником его собственной активности являются прежде всего обменные процессы организма, образно говоря, «тревожные сигналы» из внутренней среды о возможных нарушениях гомеостатического благополучия. Например, снижение в крови содержания сахара оповещает мозг о наступающем дефиците питательных веществ, что сопровождается активацией КГМ, настойчивым поиском пищи и удовлетворением голода.
Вторым источником активности первого блока является поток сенсорной информации, без которой невозможна жизнь любого существа, так же как она невозможна без пищи. Такое повышение активности человека, связанное с притоком новой информации, легко проявляется в виде ориентировочного рефлекса (см. разд. 6. 3). Наконец, для человека ведущее значение в активности первого блока его мозга имеют планы и программы действия, формирование которых связано с деятельностью всего мозга, и особенно лобных долей больших полушарий. В целом блок регуляции активности и бодрствования представляет собой сложный комплекс корковых, лимбических и ретикулярных нейронных структур, деятельность которых в конечном итоге обеспечивает необходимую активность поведенческих реакций детей и подростков.
Блок приема, переработки и хранения информации включает в себя корковые и некоторые подкорковые нервные структуры. Корковые зоны этого блока представлены проекционными и ассоциативными участками теменной, височной и зрительной коры. Этот блок обеспечивает прием, анализ и синтез всей сенсорной информации, прошедшей рецепторный аппарат. Здесь же находится блок памяти, количественная емкость которого практически не имеет предела. Существует мнение, что человек в состоянии запомнить столько информации, сколько ее содержится в книгах одной из крупнейших библиотек мира — Государственной библиотеки им. Ленина в Москве.
Физиологическая деятельность второго блока связана со всеми психическими процессами человека, в том числе и с наиболее сложными: речью и мышлением.
Третий блок мозговых механизмов, осуществляющий высшее управление психической деятельностью человека, включает лобные доли больших полушарий мозга. У человека этот отдел КГМ достигает наибольшего развития и сложности строения. Лобные доли имеют тесные нервные связи со всеми корковыми зонами второго блока и многими подкорковыми структурами, в том числе и с ретикулярной формацией. Эти морфологические особенности лобной коры обусловливают их высшую функцию — регулятора физиологических и психических процессов человека.
Мысль о ведущей роли лобных долей мозга в управлении высшей нервной и психической деятельностью человека была высказана еще крупнейшим психоневрологом начала нашего столетия В. М. Бехтеревым (1905), который отмечал участие лобных долей в «правильной оценке внешних впечатлений и целесообразном, направленном выборе движений». В последующие годы благодаря исследованиям большой группы ученых из разных стран были точно установлены многие функции лобной части КГМ как ведущего организатора всей мозговой деятельности.
Таким образом, лобные доли осуществляют высший синтез сенсорной информации, на основе которого вырабатываются программы действия и проводится контроль за их выполнением. Высшая интеллектуальная деятельность человека проходит всегда при ближайшем участии речи, поэтому поражение лобных долей сопровождается часто и нарушениями речи. Поражение лобных долей сопровождается также нарушениями произвольных движений, хаотичностью и бесцельностью действий, двигательной расторможенностью, сильно выраженной ориентировочной деятельностью, расстройством эмоциональной сферы и т. п. Итак, каждый функциональный блок мозга человека имеет свою вполне очерченную сферу деятельности. Вместе с тем протекание любой психической реакции зависит от их взаимодополняющей работы. Только совместная деятельность всех мозговых аппаратов является непременным условием нормальной высшей нервной и психической деятельности человека.
Следует также отметить, что в системе мозгового контроля психической деятельности его структурно-функциональные элементы имеют «высоко пластичные и гибкие связи». Согласно гипотезе Н. П. Бехтеревой, соотношение «жестких и гибких звеньев в системах центральной регуляции функций может, вероятно, рассматриваться как принципиальный критерий их сложности» !. Естественно, что наиболее сложные психические функции человека содержат и большее количество «гибких элементов».
6.9.2. Теория функциональных систем П. К. Анохина и ее значение. Теория функциональных систем П. К. Анохина является одним из крупнейших достижений физиологической науки нашего времени. Она раскрывает те основные принципы, на основе которых объединяются все функциональные блоки мозга, все его иерархические уровни управления двигательной и вегетативной сферами, все органы и части организма в одно слаженное целое, подчиненное важнейшему в данный момент для организма действию — получению полезного для его жизни результата. Являясь логическим развитием идей и работ И. М. Сеченова, И. П. Павлова и А. А. Ухтомского, теория функциональных систем вместе с тем представляет новый качественный этап синтеза всех современных научных данных нейрофизиологии и физиологии высшей нервной деятельности. С ее созданием стало возможным понять сущность таких сложных физиологических явлений, как целенаправленность поведения, механизм эмоциональных реакций, коррекция поведенческой деятельности и т. п.
Основные принципы деятельности функциональных систем, открытые П. К. Анохиным, выходят далеко за пределы физиологической науки и имеют общетеоретическое значение, так как они дают физиологическое обоснование активному характеру человеческого познания и марксистскому тезису о связи практики и познания. Открытие П. К. Анохиным обратных связей как ведущего принципа саморегуляции и его концепция о результате действия функциональной системы как ведущем системообразующем факторе имели большое значение для развития кибернетики. «Функциональная система действительно представляет универсальную модель для понимания и построения любой системы в различных классах явлений, включая организмы, машины и социально-экономические организации».
Анализ научных данных, полученных в современной физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии, позволяет рассматривать рефлекс как элементарную единицу любого поведенческого акта. Однако это не означает, что интегративная деятельность мозга есть простая сумма рефлексов. Такая сумма есть нечто большее, чем арифметическая сумма слагаемых. Сам И. П. Павлов занимал в решении этого вопроса довольно осторожную позицию, а в конце жизни указывал на существование особых форм деятельности мозга и поведения, выходящих далеко за пределы условных рефлексов. Так, в 1935 г. на одной из своих последних сред он говорил: «А когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это «условным рефлексом» назвать нельзя. Это есть случай образования знания, уловления нормальной связи вещей. Это — другой случай».
Таким образом, сложную интегративную деятельность мозга нельзя рассматривать как простую сумму, или интеграцию, условных и безусловных рефлексов. Необходимо было изучить те нервные механизмы, которые были на ступень сложнее, чем рефлексы.
Исследования в этом направлении проводили И. С. Бериташвили, Н. А. Бернштейн и П. К. Анохин. Особое место среди них занимают работы П. К. Анохина и его многочисленных учеников и последователей, на базе которых была создана теория функциональных систем. В лаборатории П. К. Анохина было установлено, что уже однократное изменение свойств безусловного раздражителя изменяет рефлекторный ответ и приводит к перестройке межцентральных нервных связей в соответствии с действием нового сигнала на мозг (1935). Эти факты легли в основу концепции об обратной афферентации, или обратных связей, осуществляющихся постоянно в процессе рефлекторной деятельности организма. В результате представления о трехчленной схеме рефлекторной дуги были заменены понятием рефлекторного кольца, в котором возбуждение циркулирует от рецепторов к мозгу, от него — к исполнительным органам и вновь возвращается в ЦНС (см. разд. 4.7). Только такой кольцевой характер нервного процесса обеспечивает его постоянную и тончайшую коррекцию рефлекторных реакций и достижение организмом оптимальных адаптивных результатов. Важное значение в развитии этих представлений имели также работы Н. А. Бернштейна (1934, 1947, 1966), с именем которого и связано введение общепринятого в настоящее время термина «рефлекторное кольцо».
Опыты с изменением качества безусловного раздражителя позволили также выявить рассогласование между ожидаемым качеством безусловного раздражителя и его реальным качеством, оцениваемым ЦНС на основе информации, поступающей в мозг при предъявлении безусловного раздражителя. Нервный механизм, формирующий «опережающее возбуждение» и сравнивающий его с приходящим от реального раздражителя, был назван акцептором действия (1949, 1968).
На основании этих и многих других экспериментальных работ было создано представление о функциональной системе (см. разд. 2.7), под которой понимается динамическая организация структур и процессов, обеспечивающая данной системе достижение полезного приспособительного результата.
Узловые механизмы функциональной системы. Любой психический или физиологический процесс человека, как бы сложен или прост он ни был, связан с образованием функциональных систем, являющихся интегративными единицами поведенческих актов. Рассмотрим организацию и протекание какого-либо поведенческого акта и выделим узловые механизмы функциональной системы (рис. 57).
Прежде всего следует отметить, что всякое желание человека обусловлено потребностями. Они могут быть примитивными физиологическими, например голод, жажда, половое влечение, или идеальными, специфическими для человека, связанными с его социальным поведением например желание поступить в педагогический вуз и получить профессию учителя. Важно отметить, что у человека биологические потребности отличаются от таковых потребностей животных, так как всегда связаны со сферой сознания. (Детальное рассмотрение данной проблемы не входит в нашу задачу, поскольку она является предметом психологии.) Поток возбуждений, обусловленный какой-либо потребностью, называется мотивационным возбуждением. Будем считать, что он представляет собой лишь поток нервных импульсов. Важно знать, что поведенческий акт возникает под влиянием доминирующего в данный момент мотивационного возбуждения, т. е. возбуждения, . вызванного наиболее важной для человека потребностью. Например, если человек не пил и не ел целый день, то прежде всего он утоляет жажду, так как отсутствие воды переносится человеком много тяжелее, чем голодание.
Естественно, что афферентный синтез был бы невозможен, «если бы совокупность обстановочных и пусковых раздражений не была тесно связана с прошлым опытом... отложенным в аппаратах... памяти». Следовательно, обязательным компонентом функциональной системы являются нейрофизиологические аппараты памяти.
После изучения обстановки мозг принимает «решение», т. е. выбирает одну-единственную возможность из их бесчисленного множества. Это переломный момент в мозговой деятельности, так как после принятия «решения» мозг вырабатывает «программу действия» и весь поток возбуждений приобретает эфферентный, т. е. исполнительный, характер. Однако прежде чем начать действовать, мозг нуждается в пусковом сигнале. Эта пусковая афферентация представляет собой поток возбуждений, выявляющийся в момент, наиболее выгодный для организма.
Одновременно с принятием «решения» и выработкой «программы действия» мозг формирует специальный аппарат «предсказания будущих результатов», называемый акцептором действия.
Акцептор действия как аппарат предвидения будущих результатов действия сформировался в процессе длительной эволюции органического мира. Предвидение будущего является свойством всего живого и обусловлено пространственно-временной организацией материального мира. Каждое живое существо в силу некоторой инертности своих внутренних процессов было бы не способно адекватно реагировать на быстро сменяющиеся события окружающей среды. Способность предвидеть эти события позволяет живому организму заранее перестроить ход физиологических процессов и наилучшим образом отреагировать на действия неблагоприятного фактора. Чем выше на эволюционной лестнице находится живое существо, тем дальше в будущее способно оно «смотреть». Человек, обладающий наиболее совершенным мозгом, имеет и наиболее совершенный аппарат предвидения событий. Эта способность мозга в настоящее время считается одним из важнейших критериев разумности.
Крупный кибернетик М. Марон писал, что мозг кроме всех прочих обладает способностью предвидения будущих ситуаций, причем не только непосредственно в следующий после получения информации момент, но также и в некотором отдаленном будущем. Поэтому все теории организации мозга, которые не отражают способности к предвидению, должны считаться несостоятельными. Система биологическая или искусственная не может быть признана мыслящей, если она не обнаруживает способности к предсказыванию.
Действительно, в истории человечества можно найти немало примеров, подтверждающих сказанное выше. Прогрессивные общественные деятели и ученые предвидели за многие годы вперед научно-технические и общественные достижения наших дней.
Акцептор действия не имеет точной нейрофизиологической локализации и представляет собой результат деятельности всего мозга, в том числе и аппаратов памяти. У человека особенно важное значение в предвидении будущих событий приобретают лобные доли. Эти же структуры несут особую ответственность за высший афферентный синтез, принятие решения и выработку программы действия.
Далее организм совершает какое-либо действие согласно принятому решению и программе действия. Однако, как было показано (см. разд. 4.7), выполнение действия возможно только при постоянном мозговом контроле. Такой контроль осуществляется с помощью обратной афферентации, или обратных связей. По каналам обратных связей информация поступает в акцептор действия, где находится готовая модель данного действия вместе с подробным планом его выполнения и ожидаемым конечным результатом. В процессе выполнения действия важное значение имеет эмоциональный фон. Если реальные данные о ходе выполнения действия согласуются с моделью, находящейся в акцепторе действия, то человек испытывает положительные эмоции. Если получаемые сведения не согласуются с моделью действия, то человек испытывает отрицательные эмоции, мобилизующие резервы его организма на достижение желаемой цели.
Таким образом, узловыми механизмами функциональной системы являются следующие: 1) афферентный синтез; 2) принятие решения; 3) акцептор действия, или аппарат «опережающего отражения действительности», формирующий модели будущих результатов; 4) формирование комплекса эфферентных возбуждений, объединяющего соматические и вегетативные функции в целостный поведенческий акт; 5) результат действия; 6) обратная афферентация (санкционирующая стадия поведенческого акта).
Такова архитектоника поведенческого акта, в основе которой находится формирование функциональных систем и деятельность ее основных механизмов.
Другим более простым примером работы этих функциональных механизмов является их деятельность в процессе выбора профессии и учебного заведения.
В процессе выбора учебного заведения молодой человек всегда анализирует, взвешивает все «за» и «против» для него важен характер будущей профессии, местонахождение учебного заведения, мнение родителей, мнение товарищей и т. д. (это этап афферентного синтеза). Решающее значение в этих колебаниях может иметь случайная встреча со старшим и уважаемым товарищем, который уже учится, например, в педагогическом вузе. Он в своих увлекательных рассказах опишет достоинства вуза, высокий уровень преподавания, интересные молодежные вечера и т. д. Эта встреча будет той песчинкой на «весах афферентного синтеза» («пусковой стимул»), которая окончательно сформирует решение. Итак, «решение» принято, человек поступает в педагогический вуз. Одновременно он вырабатывает и необходимую «программу действия». Далее осуществляется ее выполнение. Человек подготавливает все необходимые документы, отправляет их в вуз, повышает свой теоретический уровень по ведущим учебным дисциплинам и т. д. (этапы действия). Наконец решение и программа действия выполнены! Человек стал студентом педвуза («результат действия»).