6.5 Висцеральный анализатор

Висцеральная чувствительность, или интероцепция, отвечает за восприятие раздражений внутренней среды организма и обеспечивает рефлекторную регуляцию и координацию работы внутренних органов. Рецепторы иптероцептивного анализатора по функциональному назначению делят на механорецепторы, хеморецепторы, осморецепторы и терморецепторы.

К механорецепторам относятся рецепторы, реагирующие на механические раздражения, – растяжение и деформацию стенок внутренних органов (мочевого пузыря, желудка, сердца), барорецепторы кровеносных сосудов, принимающие участие в регуляции уровня кровяного давлении. Хеморецепторы – это все тканевые рецепторы, воспринимающие различные химические раздражители; рецепторы аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, ответственные за изменения химического состава омывающей их крови, слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания; рецепторы серозных оболочек, гипоталамуса, продолговатого мозга.

Для осморецепторов адекватным стимулом являются изменения осмотического давления внутренней среды и концентрации осмотически активных веществ в крови и внеклеточной жидкости. Осморецепторы располагаются в интерстициальной ткани вблизи капилляров, их много в гипоталамусе. Так, недостаточное потребление пищи или воды вызывает раздражение глюкозных рецепторов или осморецепторов. В результате возникает ощущение голода или жажды.

Терморецепторы воспринимают изменения температуры внутренней среды организма и локализованы в основном в верхних отделах пищеварительного тракта, органах дыхания, гипоталамусе. Интероценторы представлены в организме свободными нервными окончаниями и специализированными инкапсулированными рецепторами, например, тельцами Фатера-Пачина.

Афференты от висцеральных рецепторов проходят в общих стволах с волокнами вегетативной нервной системы в составе языкоглоточного, блуждающего, чревного и тазового нервов. Первые нейроны расположены в чувствительных ганглиях, вторые – в спинном и продолговатом мозге, третьи – в заднемедиальном ядре зрительного бугра.

Корковый отдел висцерального анализатора находится в С1 и С2 соматосенсорной и орбитальной областях коры больших полушарий.

6.6 Проприоцептивный анализатор

Так называемое "мышечное чувство" формируется при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставов, связок, сухожилий. Различают три типа проприоцепции: чувство позы или ощущение положения конечностей и ориентация их частей относительно друг друга чувство движения, когда проприоцепторы воспринимают как направление, так и скорость движения при изменениях угла сгибания в суставе. При этом человек осознает все виды движений в суставе: чувство силы, оцениваемое самим человеком и необходимое для поднятия груза или его перемещения в пространстве.

Проприорецепторы находятся в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. Это первичночувствующие рецепторы: мышечные веретена, тельце Гольджи, Фатера-Пачини, свободные нервные окончания.

Мышечные веретена – это высокоспециализированные инкапсулированные мышечные волокна, снабженные афферентными и эфферентными нервными волокнами. В состав веретена входят интрафузальные мышечные волокна. В центре каждого волокна располагается ядерная сумка, содержащая первичные рецепторы или спиралевидные окончания чувствительных нервов. По обе стороны от ядерной сумки в миотрубке находятся вторичные рецепторы. На интрафузальном мышечном волокне заканчиваются эфферентные нервные волокна, относящиеся к гамма-волокнам. Последние являются аксонами гамма-мотонейронов, расположенных в спинном мозге. Возбуждение гамма-мотонейронов приводит к сокращению интрафузальных мышечных волокон и уменьшению длины мышечного веретена. Сокращение скелетной мышцы поддерживается за счет активации гамма-эфферентов, а интрафузальное мышечное волокно постоянно следит за состоянием экстрафузальных мышечных волокон и всей скелетной мышцы, даже если она сокращена. Это позволяет держать скелетные мышцы в состоянии постоянного тонуса и сохранять определенную позу тела.

Тельца Гольджи находятся в сухожилиях и представляют собой гроздевидные чувствительные окончания. При мышечном сокращении они испытывают действие натяжения и контролируют силу мышечного сокращения или напряжения.

Первые нейроны проводникового отдела проприоцептивного анализатора располагаются в сигнальных ганглиях. Аксоны нервных клеток в составе пучков Голля (нежного) и Бурдаха (клиновидного) через задние столбы достигают соответствующих ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. Далее, после перекреста в составе медиальной петли доходят до третьих нейронов, расположенных в вентральном заднелатеральном и заднемедиальном ядрах зрительного бугра, откуда информация поступает в соматосенсорную область коры и область сильвиевой борозды (С1-С2). Благодаря вышеописанному специфическому пути осознается положение мышцы.

Импульсы от проприорецепторов идут и по неспецифическому пути. Направляясь к таламусу, информация поступает в ретикулярную формацию, от нее – к неспецифическим ядрам зрительного бугра, а затем диффузно ко всем участкам коры больших полушарий.