Палеонтологічні дослідження.

Палеонтологія вивчає рештки організмів, що збереглися в земній корі, і дає можливість встановити зміни органічного світу в часі. Палеонтологією зібрана значна кількість доказів змінності живої природи:

-наявність викопних решток дозволяє вивчати час появи таксонів та окремих адаптацій, послідовність зміни одних форм іншими, швидкість еволюційного процесу, зміну поширення організмів у зв'язку зі змінами умов існування;

-предків сучасного коня, який має один палець, доводить, що у предків коня було п'ять пальців на кожній кінцівці. Викопного археоптерикса розглядають як можливу перехідну форму між плазунами і птахами. Вимерлі квіткові папороті могли дати початок сучасним покритонасінним. За палеонтологічними даними інколи вдається встановити філогенетичні ряди, і відображають історію певного виду. Наприклад, В. О. Ковалевський реконстуював за викопними рештками ряд предків сучасного коня і простежив еволюцію деяких молюсків.

Ембріологічні дослідження.

Ембріологія досліджує будову і розвиток зародків різних організмів. К. Бер (1828), вивчаючи зародки різних хребетних, звернув увагу їх схожість і сформулював закон зародкової подібності: зародки різних хребетних схожі між собою, причому найбільшою схожість є на ранніх стадіях розвитку.

Цей закон підтверджує спорідненість хребетних тварин та їх походження від загальних предків. У 1864 р. німецький ембріолог і зоолог Ф. Мюллер встановив зв'язок між «ебріональним розвитком організму та історичним розвитком виду, тобто історією предків. У другій половині XIX ст. німецький науковець Е. Геккель, спираючись на дослідження Ч. Дарвіна і Ф. Мюллера, сформулював біогенетичний закон: онтогез є коротким і швидким повторенням філогенезу.

Філогенез — це історичний розвиток того або іншого виду (групи). Кожна особина у ході свого ембріонального розвитку повторює історію розвитку виду в цілому. Наприклад, зародок людини проходить стадію рибоподібних предків: він має зачатки зябрових щілин, хвоста, гусінь метелика повторює червоподібну стадію предків, а пуголовок жаби — стадію риби. Із спори моху проростає нитка, схожа па водорість. Згодом біогенетичний закон був уточнений: в онтогенезі повторюються стадії не дорослих предків, а їх зародків. Окремі стадії філогенезу можуть випадати з онтогенезу. Та навпаки, в онтогенезі можуть з'являтися ознаки, яких не було у предків. Було виявлено, що (деякі органи, особливо ті, які в ході еволюції розвиваються прогресивно, закладаються на більш ранніх стадіях онтогенезу, ніж у предків. Інші органи (які стають рудиментарними), закладаються пізніше, ніж у предків і до кінця не розвиваються.

Біогенетичний закон виражає глибокий зв'язок між онтогенезом і філогенезом та має велике значення для з'ясування споріднених зв'язків між організмами, а також відновлення минулої історії тих груп живих організмів, щодо яких особливо фрагментарними є палеонтологічні матеріали.

Популяція як одиниця еволюції

Чисельність будь-якого виду розподіляється у просторі вкрай нерівномірно. Не­рівномірність розподілу виду у просторі виражається у вигляді «острівців щіль­ності», «згущень». Ділянки з відносно високою чисельністю певного виду чергу­ються з ділянками з низькою чисельністю. Такі «центри щільності» населення кож­ного виду і називаються популяціями.

Популяція — це сукупність особин певного виду, що протягом тривалого часу (великого числа поколінь) населяють певний простір (частину ареалу), на якому практично здійснюється вільне схрещування (панміксія), і ізольована від інших таких же сукупностей. Іншими словами, популя­ція — це група особин, які вільно схрещуються між собою, мешкають тривало на певній території і відносно ізольовані від інших таких же груп. Вид, таким чином, є сукупністю популяцій, а популяція — структурною одиницею виду.

Популяції завжди за багатьма ознаками відрізняються одна від одної. Іноді ці відмінності ледь помітні, іноді вони очевидні. Такі відмінності між популяціями одного виду пояснюються генетичною різноякісністю всієї сукупності особин виду, що виникла під впливом різноманітних умов середовища. У природі не може бути практично однакових умов для кількох територіальних угруповань виду. А отже, матимуть місце індивідуальні, групові, вікові, сезонні, фізіологічні, біохімічні та інші відмінності. Таким чином, кожна популяція перебуває у визначених умовах. Завдяки цьому вид, що складається з ряду популяцій, займає великий ареал, незважаючи на різноманітність умов у межах його ареалу.

Популяція — найдрібніша група особин, здатна до еволюційного розвитку, тому її називають елементарною одиницею еволюції. Окремо взятий організм не може бути одиницею еволюції, оскільки еволюція проходить тільки у групі особин.

Оскільки добір здійснюється за фенотипами, особини у групі мають бути різно­якісними. Слід розуміти, що різні фенотипи в одних і тих самих умовах забезпе­чуватимуться різними генотипами. Генотип же кожного конкретного організму протягом всього життя залишається незмінним. Завдяки великій чисельності особин популяція являє собою безперервний потік поколінь, а внаслідок мутаційної мінливості — різнорідну (гетерогенну) суміш різних генотипів.

Популяція відносно самостійна, вона може існувати тривалий час без зв'язку з іншими яких передусім необхідно згадати С. С. Четверикова, М. В. Ти-мофєєва-Ресовського, М. І. Вавилова, І. І.популяціями, її генофонд здатний змінюватися. Тому всі еволюційні про­цеси — виникнення мутацій, боротьба за існування і природний добір — відбуваються в популяції. Популяція може дати початок новому виду. Вид як цілісна система не є одиницею еволюції, оскільки звичайно види розпадаються на складові частини — популяції. От чому роль елементарної еволюційної «ниці належить популяції.

С С. Четвериков з'ясував, що будь-яка природна популяція як губка насичена різноманітними мутаціями. Більшість мутацій рецесивна і не виявляється, оскільки ни знаходяться в гетерозиготному стані. У популяціях накопичуються найрізноманітніші мутації, які є генетичною основою еволюції. Добір зберігає переважно і особини з корисними мутаціями, що зумовлює зміни генофонду популяції.

Вид і його критерії

Вид — це сукупність популяцій особин, подібних між собою за будовою, життєвими функціями, місцем у біогеоценозі, які населяють певний ареал, вільно схрещуються між собою в природі (якщо їм притаманне перехресне запліднення) і мають плідних нащадків.

Кожен вид живих організмів можна описати сукупністю характерних особли-востей — це є ознаки виду. Ознаки, за якими один вид можна відрізнити від іншого, називають критеріями виду. Як правило, виділяють шість критеріїв: -морфологіч­ні,

- генетичний,

-фізіологічний,

-біохімічний,

-географічний

-екологічний.

Морфологічний критерій — це подібність зовнішньої і внутрішньої будови особин одного виду. Є найбільш зручним і тому широко використовується в систематиці. За зовнішнім виглядом, розмірами, особливостями будови окремих частин тіла, забарвленням неважко відрізнити більшість видів тварин. За зовнішньою будовою, виглядом пагонів, квіток, розмірами і розташуванням листків легко розріз­ни більшість видів рослин. Однак цей критерій є недостатнім для розпізнавання видів, які мають значну морфологічну подібність. Ознаки, унікальні для особин кожного виду, називають діагностичними. У природі часто трапляються так звані ідивіди-двійники, які практично неможливо розрізнити за зовнішнім виглядом. Близько 5 % усіх видів комах, птахів, риб, земноводних, червів є видами-двійниками.

Генетичний критерій — це відмінність видів за каріотипом (числом і формою хромосом). Для переважної більшості видів характерний чітко установлений каріотип. Наприклад, два близькі види чорних щурів різняться за числом хромосом: в одного виду їх 38, у другого — 48. Відкриття методів, що сприяли вивченню морфології мітотичних хромосом, зумовило формування нового напрямку в біології — каріосистематики, який зробив певний внесок, відповідні поправки і уточнення у побудовану за морфологічними ознаками філогенетичну систему. Проте і цей критерій е є універсальним. По-перше, багато різних видів мають однакове число хромосом і їх подібну форму. Так, багато видів з родини бобових мають 22 хромосоми . По-друге, у межах одного й того ж виду можуть траплятися особини з різним числом хромосом, що є результатом геномних мутацій. Наприклад, верба козяча має диплоїдне (38) і тетраплоїдне (76) число хромосом.

Фізіологічний критерій — це подібність процесів життєдіяльності в особин одно­го виду, передусім можливість схрещування з утворенням плідного потомства. Між різними видами існує фізіологічна ізоляція. Наприклад, у багатьох видів дрозофіли сперма особин чужого виду спричинює імунологічну реакцію у статевих шляхах самки, що призводить до загибелі сперматозоїдів. У той же час між деякими видами живих організмів схрещування можливе, при цьому можуть виникати плідні гібриди (зяблики, канарки, ворони, зайці, верби, тополі та ін.).

Біохімічний критерій — це особливості хімічного складу та перебігу певних біо­хімічних реакцій, характерні для особин певного виду. Відомо, що синтезувати деякі високомолекулярні речовини здатні лише окремі групи видів. Зокрема за здатністю утворювати і накопичувати алкалоїди розрізняються види у межах родин пасльонові, складноцвіті, лілейні, орхідні. Або, наприклад, для двох видів метеликів з роду амата діагностичною ознакою є два ферменти — фосфоглюкомутаза і естераза-5. Проте цей критерій важко широко використовувати, бо він трудомісткий і водночас далеко не універсальний. Існує значна внутрішньовидова мінливість прак­тично всіх біохімічних показників аж до послідовності амінокислот у молекулах білків і нуклеотидів в окремих ділянках ДНК.

Географічний критерій полягає в тому, що популяції кожного виду заселяють певний ареал, який відрізняється від ареалів подібних видів. Багато видів займають різні ареали. Але величезне число ареалів накладаються або перекриваються. Крім того, деякі види не мають чітких меж розповсюдження, інші є космополітами, що мешкають на величезних просторах суходолу або океану. Космополітними є деякі мешканці внутрішніх водоймищ — річок і прісноводих озер (ряска, очерет тощо).

Екологічний критерій — особини одного виду мешкають у подібних екологічних умовах та займають власну екологічну нішу в біогеоценозі. Так, жовтець їдкий росте на заплавних луках, жовтець повзучий — по берегах річок і каналів, жовтець пекучий — на заболочених місцях. Існують, проте, види, які не мають строгої еко­логічної приуроченості: по-перше, синантропні (ті, що мешкають поряд з людиною та її житлом, — воші, клопи, таргани, мухи, щури, миші і т. д.); по-друге, кімнатні і культурні рослини, свійські тварини, якими опікується людина. Екологічний крите­рій дає змогу встановити видову самостійність будь-яких сукупностей організмів незалежно від того, здатні вони до перехресного запліднення чи ні.

Жоден з критеріїв не можна вважати абсолютним, тобто для характеристики виду треба враховувати всю сукупність критеріїв.

Важливо, що вид — це закрита генетична система, тобто між генофондами двох видів немає обміну генами. В основі цього явища є відмінності в наборі хромосом (генетичний критерій), розбіжності в часі розмноження (екологічний критерій) відмінності в будові статевих органів (морфологічний критерій), шлюбної поведінки (фізіологічний критерій) та інші чинники