5. Модель дифференциального использования ресурсов Тилмана.
Помимо моделей, представляющих собой ту или иную модификацию уравнений Вольтерры-Лотки, в настоящее время широкое распространение получили модели, рассматривающие скорость изменения численности конкурирующих популяций не как функцию достигнутых ими значений плотности, а как функцию количества доступного лимитирующего ресурса.
В основе анализа конкуренции видов за ограниченное число ресурсов лежит модель динамики популяции, лимитированной в своем развитии количеством имеющегося ресурса. В данной модели предполагается наличие пороговой концентрации ресурса при которой рождаемость точно уравновешена смертностью, а популяция сохраняет стационарную численность. Очевидно, у разных видов, зависящих от одного ресурса, значения пороговых концентраций могут не совпадать, но если ресурса в окружающей среде много, то оба вида растут с максимальными скоростями. При этом вид у которого при данной концентрации разность рождаемости и смертности больше быстрее наращивает свою численность. Очевидно, однако, что в природной обстановке по мере увеличения количества организмов, потребляющих данный ресурс, концентрация его в среде снижается, а когда она достигает пороговой для данного вида организмов величины, численность популяции начинает падать. В результате конкуренции двух видов за один ресурс побеждает тот, для которого ниже пороговая концентрация ресурса.
Теперь рассмотрим модель с двумя ресурсами, величины концентраций которых в среде R1 и R2 отложим на двух ортогональных осях (рис. 12). В координатном пространстве этих ресурсов проведем линию, соответствующую тем значениям концентраций первого и второго ресурсов, при которых популяция сохраняет свою численность постоянной. Эта линия, называемая изоклиной нулевого прироста, фактически соответствует пороговым для данного вида комбинациям концентраций первого и второго ресурсов. Если точки, соответствующие наблюдаемым в среде концентрациям ресурсов, лежат от этой линии ближе к началу координат, то численность популяции при данных значениях концентраций будет падать. Если же они лежат за изоклиной, то численность популяции будет расти.
Рис. 12. Изоклины нулевого прироста одного (а, б) и двух (в-д) видов в координатных осях взаимозаменимых ресурсов.
Заметим, что прямой изоклина на рассматриваемом графике проведена только для простоты. Этот случай соответствует взаимозаменяемости ресурсов. На самом деле, изоклина может быть вогнутой (взаимодополняющие ресурсы) или выпуклой (антогонистические ресурсы).
Попробуем теперь на том же графике провести изоклину нулевого прироста для второго вида. Очевидно, что если изоклина вида В пройдет ближе к началу координат, чем изоклина вида А (рис. 12,в), то победителем в конкуренции будет вид В, поскольку он «доведет» концентрацию обоих ресурсов до такого низкого уровня, при котором стационарная популяция вида А существовать не сможет. Если же изоклина вида В пройдет дальше от начала координат, чем изоклина вида А, то победителем в конкуренции окажется именно вид А (рис. 12,г). Если изоклины двух видов пересекаются, то при определенном соотношении ресурсов в среде виды могут сосуществовать, а при другом - может наблюдаться вытеснение одного вида другим. Так, например, в ситуации, изображенной на рис. 12,д, при высокой концентрации второго ресурса и низкой концентрации первого конкурентное преимущество оказывается у вида А, а при высокой концентрации первого ресурса и низкой концентрации второго преимущество оказывается у вида В.
Рассмотренный выше пример соответствовал взаимозаменяемым ресурсам. Однако для большинства организмов существует некоторое число ресурсов незаменимых. Так, например, как бы ни было хорошо обеспечено какое-либо растение азотом, оно не сможет расти и развиваться, если в его питательной среде не будет фосфора. В координатных осях двух ресурсов изоклина нулевого прироста популяции, ограниченной такими двумя ресурсами, будет изображаться линией, изогнутой под прямым углом, т.е. так, что она оказывается состоящей из двух ветвей, параллельных осям графика (рис. 13,а). Положение каждой ветви отвечает пороговой концентрации первого или второго ресурса. Если за два незаменимых ресурса конкурируют два вида, то так же, как в случае с взаимозаменяемыми ресурсами, возможны разные варианты расположения относительно друг друге изоклин нулевого прироста этих видов. Очевидно, что в ситуации изображенной на рис. 13,б, победителем будет вид А, а в изображенной на рис. 13,в — вид В. При пересечении изоклин (рис. 13,г) может быть достигнуто сосуществование обоих видов, так как для каждого из них лимитирующими оказываются разные ресурсы.
Рис. 13. Изоклины нулевого прироста одного (а) и двух (б-г) видов координатных осях концентрации незаменимых ресурсов.
Попытка объяснить сосуществование многих видов, конкурирующих за небольшое число общих ресурсов, была предпринята Д. Тильманом (Tilman). Чтобы пояснить суть его рассуждении, необходимо внести некоторые усложнения в описанную выше модель.
Начнем с того, что все предыдущие рассуждения основывались на предположении о стабильных концентрациях ресурсов. Ясно, однако, что на самом деле ресурсы, как и потребляющие их популяции, находятся в постоянной динамике или, во всяком случае, в состоянии динамического равновесия, при котором потребление ресурса уравновешивается притоком его в среду. Если мы представим себе, что потребителей можно изъять из среды, то, очевидно, в ней установятся какие-то более высокие концентрации лимитирующих ресурсов. Точку, соответствующую концентрациям ресурсов в отсутствие потребления, Тильман предложил называть точкой снабжения. На рис. 14 в пространстве двух незаменимых ресурсов нанесена точка снабжения (ее координаты S1, S2) и изоклина нулевого прироста для одного вида. В каждой точке, находящейся на данной изоклине, рождаемость, по определению, равна смертности, но это не означает, что соотношение в потреблении двух ресурсов обязательно точно равно их соотношению при поступлении в среду. Из каждой точки мы можем провести вектор потребления С, показывающий то направление, в котором популяция стремится сдвинуть пороговую концентрацию, и вектор снабжения U, направленный к точке снабжения и показывающий то соотношение ресурсов, которое установилось бы в среде при некотором ослаблении его потребления данной популяцией. Вектор потребления и вектор снабжения могут быть направлены в строго противоположные стороны (под углом 180°): в этом случае соответствующая точка на изоклине будет называться точкой равновесия ресурсов (точка Е на рис. 14). В других точках изоклины вектор потребления и вектор снабжения могут находиться под углом, меньшим чем 180°: такое соотношение ресурсов будет неравновесным.
Рис. 14. Изоклины нулевого прироста одной (рис. 61) и двух (рис. 62) популяций в координатных осях концентрации незаменимых ресурсов.
В случае пересечения изоклин двух видов, конкурирующих за два независимых ресурса, точка равновесия ресурсов — это как раз точка пересечения изоклин. На рис. 14 показаны векторы потребления (и продолжающие их векторы снабжения), исходящие из точки равновесия. Сосуществование видов в данном случае устойчиво, поскольку каждый из конкурирующих видов в большей степени потребляет тот ресурс, который сильнее ограничивает рост его собственной популяции. В частности, на рис. 14 вид А больше потребляет второй ресурс, а вид В — первый. Если бы ситуация была обратной, то сосуществование видов было бы неустойчивым. Если обратиться к схеме, изображенной на рис. 14 где цифрами обозначены отдельные области, ограниченные изоклинами и векторами, то
- в области 1 ни вид А, ни вид В существовать не могут,
- в области 2 А может существовать, а В не может;
- в области 6 наблюдается обратное положение - В можете существовать, а А не может;
- в области 4 оба вида успешно сосуществуют;
- в области 3 А конкурентно вытесняет В, а
- в области 5 В конкурентно вытесняет А.
При точно определенном количественном соотношении двух ресурсов в каждом конкретном случае строго выполняется принцип конкурентного исключения: число сосуществующих видов не превышает числа лимитирующих ресурсов. Но если от идеализированной модели мы обратимся к природе, то обнаружим, что даже близко расположенные точки в любом реальном пространстве какого-либо местообитания (как наземного, так и водного) достаточно сильно различаются по количественному соотношению лимитирующих ресурсов. Кроме того, определенное для любой точки соотношение может сильно меняться во времени. Так, например, проведенное Тильманом очень подробное исследование распределения содержания азота в почве участка размером 12х12 м показало вариацию в 42%, а вариация в содержании магния на том же участке достигала 100%.
Если учесть пространственно-временную вариабельность в поступлении ресурсов то обнаружатся любопытные закономерности:
- в области высоких концентраций ресурсов сосуществовать могут не более двух видов,
- в области же низких концентрации - целый ряд видов. Иными словами, при очень низких концентрациях лимитирующих ресурсов даже весьма незначительной изменчивости их от одной точки пространства к другой или от одного момента времени к другому достаточно, чтобы обеспечить реальную возможность сосуществования сразу большого числа видов (во всяком случае, гораздо большего, чем число лимитирующих ресурсов). Из этого следует еще один любопытный вывод: при обогащении среды ресурсами уменьшается видовое разнообразие. Такое сокращение количества видов и усиление численного преобладания немногих видов действительно наблюдаются как в водной среде (явление эвтрофирования), так и в наземной (обеднение видового состава лугов при длительном их удобрении).