3. Принцип конкурентного исключения
Непосредственно из уравнений Вольтерры следует, что два вида, конкурирующие за одну и ту же пищу и в своем развитии именно этой пищей лимитированные, не могут сосуществовать неограниченно долго. Анализируя этот теоретический вывод, а также результаты собственных экспериментов, Гаузе сформулировал правило конкурентного исключения - два вида, имеющие сходные экологические ниши, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один из видов будет вытеснен другим. Это правило впоследствии стало широко известно как закон Гаузе (а также как принцип Вольтерры—Гаузе, или принцип конкурентного исключения). Сам Гаузе, по-видимому, не претендовал на формулировку нового закона, принимая это правило как уже известное, однако термин «экологическая ниша», заимствованный им из книги Ч. Элтона, в таком контексте использован был впервые.
Классическим примером работы, подтверждающей справедливость принципа конкурентного исключения, обычно считается проведенное Г.Ф. Гаузе экспериментальное исследование конкуренции двух видов инфузорий: Paramecium caudatum и Parameciutm aurelia. Инфузорий этих видов культивировали раздельно и вместе, используя в качестве пищи бактерий Bacillus pyocyaneus, которых давали ежедневно в строго определенном количестве. При раздельном культивировании в данных условиях оба вида демонстрировали типичный S-образный рост (рис. 11). При совместном содержании каждый вид вначале очень быстро увеличивал свою численность, суммарная биомасса обоих видов достигала максимума, а затем уже начиналось собственно конкурентное вытеснение, обычно заканчивающееся победой Р. aurelia. Существенно, что процесс конкурентного вытеснения в данном случае целиком определялся разной скоростью размножения инфузории.
Поражение Р. caudatum в конкурентной борьбе объяснялось тем, что она плохо переносила накопление в среде вредных продуктов метаболизма бактерий. Если же в качестве корма использовали дрожжи Saccharomyces exiguus или бактерий другой линии - В. pyocyaneus, а также если чаще промывали среду, то побеждала в конкуренции Р. caudatum, скорость размножения которой в данных условиях была выше.
Обнаруженная Гаузе зависимость конкуренции от условия среды в дальнейшем проверялась и на других объектах. Так в опытах по изолированному и совместному культивированию мучных жуков Tribolium confusum и Tribolium castaneum, Т. Парк (Park) обнаружил, что устойчивое сосуществование этих видов недостижимо. При высокой температуре и высокой влажности победителем всегда оказывается Т. castaneum, а при низкой температуре и небольшой влажности - Т. confusum. При промежуточных значениях температуры и влажности в одних опытах побеждал Т. castaneum; а в других - Т. confusum. Очевидно, что в большинстве случаев (но не всегда!) исход конкуренции можно было предвидеть по тому, насколько благоприятно для каждого из видов определенное сочетание температуры и влажности.
Рис. 11. Результаты экспериментов Гаузе по изучению конкурентного исключения двух видов инфузорий.
Закон Гаузе оказал существенное влияние на формирование экологической мысли 40-50-х гг. Вместе с тем нельзя не сказать и о не столь уж редких, противоречащих этому принципу случаях длительного сосуществования конкурирующих экологически близких видов. Один из наиболее часто обсуждаемых примеров несоблюдения закона Гаузе - так называемый «планктонный парадокс» - сосуществование многих видов мелких планктонных водорослей в верхних, хорошо перемешиваемых (и потому достаточно однородных) слоях водной толщи озер и морей. Данное явление было названо Дж. Хатчинсоном (Hutchinson) парадоксом, так как все эти виды сосуществуют, несмотря на то что экологически очень сходны и в развитии своем лимитированы светом и одним и тем же набором из нескольких биогенных элементов.
Проведенный Т. Шенером (Schoener) анализ 81 описанного в литературе случая совместного обитания близких видов животных показал, что трех, а зачастую и двух факторов бывает достаточно для разделения ниш сосуществующих видов. По подсчетам Шенера, наиболее часто наблюдается расхождение видов в пространстве, реже — по пище, а наиболее редко — по времени активности.
Конкурентное вытеснение одного вида другим будет наблюдаться только в том случае, когда рост популяций конкурирующих видов ограничен именно нехваткой одного общего ресурса или каким либо другим одним фактором, сила воздействия которого зависит от плотности контролируемой популяции. Отсюда следует еще одно определение закона Гаузе (= принципа конкурентного исключения): число видов, неограниченно долго сосуществующих в постоянных условиях гомогенного местообитания с постоянными численностями, не может превышать числа плотностнозависимых факторов, лимитирующих развитие их популяций.
Межвидовая конкуренция в природе
В последнее время ведутся ожесточенные споры по поводу того, какова роль конкуренции в ограничении распространения и динамики природных популяций разных видов, а следовательно, и в определении структуры сообществ. По мнению одних исследователей, популяции, входящие в естественные сообщества, достаточно строго контролируются системой конкурентных отношений, иногда, правда, модифицируемых воздействием хищников. Другие же полагают, что конкуренция между представителями разных видов наблюдается в природе только эпизодически, а популяции, в большинстве своем будучи ограничены другими факторами, как правило, не достигают тех плотностей, при которых конкурентные отношения становятся определяющими. Существует также и не лишенная оснований компромиссная точка зрения, предполагающая наличие некоторого континуума реальных природных сообществ, на одном конце которого — сообщества, стабильные во времени, богатые, или, точнее, насыщенные видами, жестко контролируемые биотическими взаимодействиями, а на другом — сообщества нестабильные (в большинстве случаев из-за того, что не стабильны абиотические условия в их местообитаниях), не насыщенные видами (т.е. допускающие вселение новых видов) и контролируемые, как правило, плохо предсказуемыми изменениями внешних условий.
Получить прямые доказательства важности роли конкуренции в определении динамики и распределения популяций в природе весьма нелегко. Обычно мы можем судить об этом только на основании косвенных свидетельств, но заметим, что сам по себе косвенный характер тех или иных свидетельств не должен служить основанием для их игнорирования. В тех случаях, когда ряд независимо полученных косвенных свидетельств выстраивается в логически обоснованную и не противоречащую здравому смыслу схему, не следует отвергать эту схему на том лишь основании, что отсутствуют прямые доказательства.
Исследуя изменения видового состава птиц в Перуанских Андах по мере подъема в горы, Я. Терборгх (Terborgh) обнаружил, что виды одного рода очень четко сменяют друг друга, причем границы распространения часто не связаны с вертикальной поясностью растительности, а определяются, вероятно, только конкуренцией между близкими видами. Терборгх показал, что чем больше видов одного рода встречено на всем обследуемом диапазоне высот, тем меньший интервал высот приходится в среднем на один вид. Так, если от высоты 1000 до высоты 3400 м встречаются два, представителя одного рода, то на каждого приходится интервал в 1200 м, а если в таком же диапазоне высот обитают три вида одного рода, то на каждый вид приходится в среднем по 800 м. Подобное распределение явно указывает на конкуренцию, и оно вряд ли может быть объяснено без учета межвидовых взаимодействий. Важные дополнительные свидетельства наличия конкуренции в случае, описанном Терборгхом, были получены при изучении вертикального распределения птиц, проведенном при участии того же автора в Андах, но не на основном хребте, а на небольшом изолированном горном массиве, расположенном от него в 100 км. Число обитающих здесь видов было значительно меньше, чем на хребте, но те же самые виды встречались в большем диапазоне высот, указывая на то, что именно конкурентные отношения, а не абиотические факторы ограничивают их распространение на основном хребте.
Много примеров межвидовой конкуренции дает островная фауна, представители которой нередко демонстрируют взаимоисключающее распределение, хотя на материке живут бок о бок. Так, М. Радованович (Radovanovic), изучив распространение ящериц рода Lacerta на 46 островах Средиземного моря около побережья Югославии, выяснил, что на 28 островах встречалась только Lacerta melisellensis, a на остальных - только Lacerta sicula. Нет ни одного острова, на котором оба вида обитали бы вместе.
В более редких случаях исследователи могли непосредственно наблюдать расширение области распространения одного вида, сопровождающееся исчезновением или сокращением численности в этой области другого вида, являющегося его потенциальным конкурентом. Так, с конца XIX вплоть до середины XX в. в Европе было замечено резкое сокращение ареала широкопалого рака (Astacus astacus) и соответствующее расширение на северо-запад ареала близкого вида - длиннопалого рака (Astacus leptodactylus), захватившего весь Волжский бассейн, а затем проникшего в бассейн Невы и Северского Донца. В настоящее время оба вида встречаются в Прибалтике и Белоруссии, однако случаи их нахождения в одном водоеме очень редки. Механизм вытеснения одного вида другим не ясен, возможно, что успешному расширению ареала А. leptodacylus способствовало то, что по сравнению с А. astacus он быстрее растет, отличается большей плодовитостью и способностью питаться круглосуточно, а не только ночью, как широкопалый рак.
На территории Британских островов было замечено резкое сокращение ареала обыкновенной белки (Sciurus uulgaris) после завоза из Северной Америки близкого к ней вида Каролинской белки (Sciurus carolinensis), хотя природа конкурентного вытеснения осталась неизвестной. Виды, обитающие на островах, особенно страдают от вселенцев с материка, которые, как правило, оказываются более конкурентоспособными. Как отмечает Э. Майр, большинство видов птиц, исчезнувших за последние 200 лет, были островными.