Дисциплина: Современная экология и глобальные экологические проблемы
Раздел: Общие проблемы современного экологического знания
Семинар 5
Хищничество
1. Хищничество: понятие и типы хищников. Ширины спектра питания. Переключение и оптимальная диета. Теорема пороговой ценности.
Для эколога связь хищник-жертва не ограничивается краткосрочным актом нападения хищника на жертву, т.е. тем, что мы наблюдаем на уровне особей, но включает также долгосрочные эффекты взаимодействия популяций хищника и жертвы, сказывающиеся на их динамике и распространении. Понятие связи хищник-жертва применяется в экологии по отношению не только к таким бесспорным хищникам, и их жертвам, как лев и гну или щука и плотва, но также и к таким, как большая синица и насекомые, плотва и планктонные рачки дафнии, дафния и одноклеточные водоросли или гну и травянистые растения. Таким образом, в широком смысле слова отношения хищник-жертва охватывают все взаимодействия, при которых одни организмы используют в пищу другие.
Последний тезис не является уникальной характеристикой хищничества. В той же мере он относится и к паразитизму. Задача различения хищничества и паразитизма не так проста как может показаться на первый взгляд. Как правило, отличие хищничества от паразитизма сводят к трем тезисам: хищник
1) крупнее жертвы,
2) умерщвляет жертву и
3) потребляет жертву целиком. При широкой трактовке хищничества не трудно найти примеры организмов, которые не соответствую одному из тезисов, или всей их совокупности. Более важно, что хищник не делегирует жертве свои отношения с окружающей средой. Паразит же взаимодействует с окружающей средой опосредованно, через реакции хозяина.
Существует несколько подходов к разделению хищников на группы. Наиболее естественной выглядит классификация, в которой хищники подразделяются на
- плотоядных, потребляющих животные организмы,
- растительноядных, и
- всеядных, поедающих и тех и других.
Альтернативой является «функциональная» классификация, согласно которой выделяют два основных типа хищников - истинные хищники и хищники с пастбищным типом питания.
Истинные хищники убивают свою жертву более или менее сразу после того, как нападут на нее, и в течение своей жизни они убивают довольно много разных особей. Часто они поедают жертву целиком, но некоторые хищники съедают только часть тела жертвы. Большинство из наиболее известных хищных организмов, такие, как тигры, орлы, божьи коровки и насекомоядные растения, являются истинными хищниками, но к ним относятся также питающиеся семенами грызуны и муравьи, фильтрующие планктон киты и т.д.
Хищники с пастбищным типом питания в течение своей жизни также используют большое число жертв, но они, как правило, съедают только часть каждой жертвы. Их воздействие на жертву может быть различным, но чаще всего бывает вредным. Тем не менее нападение такого хищника редко приводит к гибели жертвы, или в более строгой формулировке – невозможно однозначно предсказать летальный исход в таких случаях. Наиболее характерными примерами могут служить крупные травоядные позвоночные, такие, как овцы и крупный рогатый скот; но, согласно определению, к хищникам с пастбищным типом питания следует отнести и мух, которые кусают позвоночных животных, и пиявок, сосущих у них кровь.
Хищничество отрицательно влияет на отдельных особей жертвы. Казалось бы логичным предположить, что и на популяцию жертвы в целом хищничество будет влиять отрицательно. Однако на уровне популяции эти эффекты не столь однозначны, т.к. 1) уничтоженные (или поврежденные) особи не всегда представляют собой случайную выборку из всей популяции; 2) избежавшие гибели особи часто проявляют реакции, которые компенсируют потери популяции.
Эррингтон (Errington) в течение длительного времени тщательно изучал популяции ондатры (Ondatra zibethica) на севере центральной части США. Он проводил учеты, регистрировал гибель и перемещения особей, следил за судьбой отдельных потомков и особенно тщательно контролировал хищничество со стороны американской норки (Mustela vison). Эррингтон обнаружил, что на взрослых ондатр, занимавших прочное положение на своем индивидуальном участке, норки, как правило, не нападали; но кочующие особи, которые не имели своего участка, или особи, испытывавшие недостаток в воде или пострадавшие от внутривидовых схваток, очень часто уничтожались хищником. Таким образом, убитыми оказывались те ондатры, которые имели меньше всего шансов на выживание и на успех в размножении.
Как правило, наиболее вероятными жертвами хищника оказываются молодые, бездомные, больные и одряхлевшие животные. В этом плане влияние хищничества на популяцию жертвы скорее имеет положительный, чем отрицательный эффект.
Воздействие хищничества также может быть ограничено компенсирующими реакциями выживших особей - чаще всего это происходит благодаря снижению внутривидовой конкуренции. Вероятно, этот эффект наиболее выражен в популяциях растений (особенно травянистых), где компенсация идет не только за счет выживших особей, но и за счет уцелевших частей растений. Таким образом, даже если дефолиация оказывает губительное воздействие на отдельные побеги или даже на целые растения, это может не иметь серьезных последствий для насаждения в целом. Действительно, если потеря листьев приводит к увеличению чистой продуктивности популяции, то при этом количество пластических веществ, доступных для образования семян, может даже возрасти.
С другой стороны хищников можно подразделить на
- монофаги (животные, питающиеся одним видом жертвы),
- олигофаги (питающиеся небольшим числом видов жертвы) и
- полифаги (питающиеся многими видами жертвы). Для удобства животных нередко подразделяют на специалистов (в широком смысле это - монофаги и олигофаги) и универсалов (полифаги). Примеры видов, являющихся монофагами, олигофагами и полифагами, можно найти среди растительноядных организмов и истинных хищников. Но среди хищников разных типов распространение животных с различной шириной спектра питания различается. Конечно, и среди истинных хищников есть виды, которые специализируются на строго определенной пище, например коршун-слизнеед (Rostrahamus sociabilis) питается почти исключительно слизнями рода Ротасеа. Но у большинства истинных хищников спектр питания относительно широк. Для растительноядных организмов в большей или меньшей степени характерна специализация. Например, Джензен (Janzen) изучил в Коста-Рике 110 видов жуков, личинки которых питаются семенами двудольных растений, и обнаружил, что 83 из них поражают только один вид растений, 14 - только два, 9 - три, 2 - четыре и по одному виду нападают на шесть и восемь растений. И это - несмотря на то что в районе произрастало 975 видов растений
Предпочтение, проявляемое хищниками, отличается постоянством, т.е. оно сохраняется независимо от относительной доступности альтернативных видов пищи. Но многие животные переключают предпочтение, так что пищевые объекты потребляются непропорционально часто, когда они многочисленны, и непропорционально избегаются, когда они редки.
Существует ряд ситуаций, в которых может возникать переключение. По-видимому, чаще всего оно имеет место в том случае, когда разные типы жертв находятся в разных микроместообитаниях и консументы сосредоточивают свое внимание на более выгодном микроместообитании. Так гуппи выедали плодовых мушек, плававших на поверхности воды, и не трогали трубочников, находившихся на дне.
Переключение может также происходить, когда у консумента появляется способность более эффективно потреблять более обильную пищу. Например, у обыкновенного гладыша (Notonecta glauca) переключение происходит потому, что он приобретает опыт в нападении на пресноводных равноногих ракообразных, по мере того как они становятся многочисленнее по сравнению с альтернативной жертвой - поденками.
Переключение может происходить и в результате формирования у консумента «специфического образа искомого» для наиболее обильного вида корма. Полагают, что такие образы искомого приводят к сосредоточению потребителей (обычно позвоночных) на определенном виде жертвы и игнорированию других жертв, образ которых не сформировался. Образы искомого возникают на основе предшествующего опыта и, следовательно, более вероятно, что они возникнут для более распространенной пищи.
Несмотря на «конструктивные» ограничения, большинство животных имеют возможность потреблять более широкий набор кормовых объектов, чем они потребляют на самом деле. Другими словами, эволюция приводит к таким стратегиям добывания пищи, в соответствии с которыми животные потребляют более узкий набор кормовых объектов, чем тот, который они способны потреблять. Пытаясь понять причины, определяющие фактический состав диеты консумента в пределах широкого потенциального диапазона, экологи все больше обращаются к теории оптимального добывания пищи.
Цель теории оптимальной диеты состоит в том, чтобы предсказать пищедобывательную стратегию, которую можно ожидать в определенных условиях; в общем эта теория дает такие прогнозы на основе следующих допущений.
1. Характер пищедобывательного поведения, которое в настоящий момент проявляют животные, будет таким, которому благоприятствовал естественный отбор, и это будет такое поведение, которое в наибольшей степени повышает приспособленность животного.
2. Высокая степень приспособленности достигается благодаря высокой чистой скорости получения энергии (т.е. валовое получение энергии минус энергетические затраты на ее добывание).
3. Интересующее нас животное должно находиться в среде, соответствующей его пищедобывательному поведению; это - или природные условия, очень близкие к тем, в которых животные эволюционировали, или экспериментальная обстановка, сходная по важным характеристикам с природными условиями.
Эти допущения не всегда можно принять. Во-первых, в большей степени, чем оптимальное добывание пищи, на приспособленность могут влиять другие стороны поведения организма. Например, для животных может быть настолько важно избежать встречи с хищниками, что они питаются в том месте и в то время, где вероятность нападения хищника ниже; вследствие этого они добывают пищу менее эффективно, чем могли бы. Во-вторых, и это особенно важно, для многих консументов (особенно растительноядных и всеядных) эффективное получение энергии может быть не столь существенно, как получение некоторых других компонентов пищи (например, азота). Может быть и так, что для животного важнее всего получать смешанную и сбалансированную пищу. В таких случаях значение теории оптимального добывания пищи ограниченно. Однако в ситуациях, где допущение о максимизации получаемой энергии применить можно, теория оптимального добывания пищи позволяет лучше понять значение тех «решений», которые принимает добывающий пищу хищник.
Мак-Артур и Пианка (MacArthur, Pianka) в статье по теории оптимального добывания пищи попытались понять, что определяет ширину спектра питания в конкретных условиях. Впоследствии их модель была преобразована и приобрела более строгую алгебраическую форму, в особенности благодаря работам Чарнова (Charnov). Мак-Артур и Пианка считали, что для получения пищи любой хищник должен расходовать время и энергию сначала на поиск своей жертвы, а затем на ее обработку (т.е. преследование, поимку и поедание). Поиск ограничен и до некоторой степени направлен на определенные типы жертв, но тем не менее во время поиска хищник может встретиться с самыми разнообразными пищевыми объектами. Поэтому Мак-Артур и Пианка предположили, что ширина спектра питания зависит от реакций хищников только при встрече с жертвой. Универсалы преследуют (и затем могут поймать и съесть) значительное число встреченных жертв; специалисты продолжают поиск, пока не встретят жертву определенного, предпочитаемого ими типа.
Для любого хищника «проблема» заключается в следующем: если он специалист, то он будет преследовать только выгодных жертв, но при этом, разыскивая их, он может потратить много времени и энергии; если же хищник универсал, то он будет проводить в поиске сравнительно немного времени, но будет преследовать как выгодных, так и невыгодных жертв. Оптимально питающийся хищник должен, таким образом, уравновешивать все за и против, чтобы максимизировать общую скорость получения энергии. Мак-Артур и Пианка так сформулировали эту проблему. Если хищник уже включил в состав своей пищи определенное число выгодных пищевых объектов, то должен ли он расширять свою диету (и тем самым уменьшать время поиска), включая в пищу следующий по степени выгодности объект?
Мы можем обозначить этот «следующий по степени выгодности» объект как i-й. Тогда его выгодность будет равняться Ei/hi, где Еi - содержание в нем энергии, a hi - время его обработки. Кроме того, имеются еще величины Е/h - средняя выгодность диеты «данного» состава (т.е. диеты, которая включает все типы жертв более выгодные, чем i-й, но не включает сам i-й тип) и s - среднее время поиска для данной диеты. Если хищник преследует жертву i-гo типа, то ожидаемая скорость получения энергии равняется Ei/hi. Но если он игнорирует этот тип жертвы, преследуя при этом все объекты, которые более выгодны, то можно ожидать, что время поиска возрастет на величину s, после чего ожидаемая скорость получения энергии будет равна E/h. Общее время, затраченное в последнем случае, равно s + h и, таким образом, ожидаемая общая скорость получения энергии будет равняться E/(s+hi). Наиболее выгодной, т.е. оптимальной для хищника, будет такая стратегия, при которой он будет преследовать i-ю жертву только в том случае, если
Ei/hi ≥ E/(s+hi).
Другими словами, хищник должен продолжать расширять свою диету за счет менее выгодных жертв до тех пор, пока соблюдается условие, заданное уравнением (т.е. до тех пор, пока увеличивается общая скорость получения энергии). Это поведение будет вести к максимизации скорости получения им энергии.
Из такой модели оптимальной диеты вытекают несколько следствий.
1) Хищники, у которых время обработки обычно короче, чем время поиска, должны быть универсалами, потому что они могут за короткое время съесть уже найденную жертву и сразу начать искать другую. Подтверждением этого предположения может служить широкий спектр питания насекомоядных птиц, которые собирают свой корм среди листвы. Поиск при этом всегда отнимает какое-то время, но обработка мелких насекомых происходит очень быстро и почти всегда успешно. Таким образом, эти птицы всегда что-нибудь получают, но по существу ничего не тратят, поедая уже обнаруженную жертву, а общая выгодность благодаря широкой диете максимизируется.
2) В противоположность этому хищники, у которых время обработки относительно велико по сравнению со временем поиска, должны быть специалистами. Львы, например, более или менее постоянно держатся неподалеку от своих жертв, так что время поиска в этом случае незначительно; однако время обработки и особенно время преследования могут быть велики (и требуют значительного расхода энергии). Поэтому львы специализируются на тех жертвах, которых легче всего преследовать: молодняк, покалеченные или старые особи.
3) При прочих равных условиях состав диеты хищника должен быть более широким в непродуктивной (где объекты питания относительно редки и s относительно велико), чем в продуктивной среде (s мало).
4) Возможно, что наиболее интересное следствие из модели может быть получено при анализе условия для включения i-й жертвы в состав диеты. Включение зависит от ее выгодности (Ei/hi) и, кроме того, от выгодности уже вошедших в состав диеты жертв (E/h). Оно зависит также от времени поиска включенных в пищу объектов (s) и, таким образом, от их обилия. Но решение хищника не зависит ни от времени поиска i-й жертвы, si, ни от ее обилия или частоты, с которой хищник с ней встречается. Другими словами, хищники должны специализироваться тогда, когда выгодные типы пищи многочисленны и/или велики различия в выгодности. Безвыборочно должны поедаться жертвы, когда выгодные категории редки и/или различия в выгодности незначительны. Но хищники должны игнорировать недостаточно выгодные виды пищи независимо от их обилия.