2. Функциональный и численный ответ хищника на рост численности жертвы
Ограничение роста популяции жертв хищниками возможно «если в ответ на увеличение численности жертв будет возрастать удельное (т.е. приходящееся в среднем на одну особь жертв потребление их хищниками. Подобное усиление пресса хищников в принципе может происходить, во-первых, за счет возрастания среднего рациона одной особи хищника, а во-вторых, за счет увеличения численности популяции хищника. Очевидно, первый эффект, называемый функциональной реакцией, - краткосрочный, а второй, называемый численной реакцией, - долгосрочный.
Функциональная реакция хищника на увеличение численности жертв изучена довольно хорошо. В 50-х гг., изучая экспериментальными методами питание рыб, В.С. Ивлев показал, что индивидуальный рацион (т.е. количество пищи, потребленной за единицу времени) животного при увеличении плотности предлагаемых ему кормовых объектов растет, а затем выходит на плато. Математическая модель, предложенная В.С. Ивлевым для описания зависимости величины рациона от количества предложенной пищи, в дальнейшем стала широко применяться при изучении питания самых разных (преимущественно, правда, водных) животных. Немного позже функциональная реакция хищника была детально исследована канадским экологом К. Холдингом (Holling), показавшим, что рост потребления хищником своей добычи по мере увеличения ее количества происходит тремя способами.
Функциональный ответ хищника 1 типа. Рост числа жерт сопровождается линейным увеличением удельного потребления, до некоторого предела. По достижению этого предела, дальнейшее увеличение числа жертв не изменяет удельное потребление хищника. Такой тип ответа характерен для фильтраторов. Количество потребляемых жерт первоначально прямо пропорционально их концентрации в среде. Например, у дафний, прогоняющих постоянное количество воды, скорость образования пищевых комков возрастает при концентрации водорослей в данном объеме отфильтрованной воды. Предел скорости потребления определяется скоростью с которой дафния формирует и заглатывает пищевые комки.
Функциональный ответ хищника 2 типа, демонстрирует богомол при кормлении его мухами (Musca domestica). Число съеденных жертв сначала быстро увеличивалось, а затем снижалось и выходила на плато (рис. 2,а).
Выход кривой функционального ответа на плато обусловлен двумя причинам. Во-первых, по мере того как хищник наедается, повышается порог возбуждения, при котором наблюдается его реакция на жертву. Так в опытах Холдинга наевшийся богомол реагировал на мух, находящихся на меньшем расстоянии, чем голодный. Во-вторых, сам процесс поимки добычи и поедания ее требует определенного времени, и хищник не может приступить к нападению на следующую жертву, пока он не съел предыдущую.
Функциональный ответ хищника 3 типа, характерен для «умных» хищников, которые научаются потреблять обильный ресурс. Например, оленья мышь Peromyscus maniculatus, которой в качестве жертв предлагали коконы соснового пилильщика Neodiprion sertifer, при низких плотностях жертв незначительно увеличивает удельное потребление, но по мере увеличения количества коконов потребление быстро увеличивается, пока не выходит на плато (рис. 2,б).
Рис. 2. Два типа функционального ответа хищника на рост численности жертвы.
Позвоночные хищники, обладая высоко развитой нервной системой, реагируют на широкий круг раздражителей, но порог возбуждения их при этом выше (т.е. хищник как бы не отвлекается по пустякам). Поэтому при незначительном увеличении плотности жертв интенсивность потребления их позвоночными хищниками возрастает медленно (заметим также, что хищнику невыгодно расходовать много энергии на малочисленную жертву). Однако при высокой численности жертв какого-то определенного вида позвоночные хищники могут быстро обучиться или «настроиться» на преимущественное потребление именно этого конкретного вида. Быстрому росту рациона соответствует средний, наиболее крутой участок S-образной кривой.
В деталях форма кривой функциональной реакции может сильно варьировать от одного вида хищников к другому, а также в пределам одного вида в зависимости от возраста и физиологического состояния особей. Различие между функциональными реакциями беспозвоночных и позвоночных хищников не жесткое, а иногда S-образная кривая обнаруживается и у беспозвоночных хищников.
Степень проявления функциональной реакции (т.е. величина показывающая, во сколько раз возрастает рацион при избытка пищи) у разных видов может сильно варьироваться. Так, наблюдения в природной обстановке показали, что при увеличении числа коконов соснового пилильщика среднее (приходящееся на одного хищника) потребление их короткохвостой бурозубкой (Blarlna brevicauda) резко возрастает, а потребления обыкновенной бурозубкой (Sorex cinereus) остается на том же уровне (рис. 3,a).
Рис. 3. Функциональный и численный ответы короткохвостой (1) и обыкновенной (2) бурозубок.
Численная реакция хищника на увеличение плотности популяции жертв также сильно изменяется от одного вида к другому. В частности, при увеличении числа коконов соснового пилильщика заметно возрастает численность обыкновенной бурозубки, тогда как численность короткохвостой бурозубки остается почти неизменной (рис. 3,б). Иначе говоря, наблюдаемая ситуация обратная той, что отмечалась при сопоставлении функциональных реакций этих же видов.
Зная функциональную и численную реакцию каждого из этих видов, оказалось возможным оценить их суммарный эффект на популяцию жертв. Выяснилось, что при незначительном подъеме плотности жертв существенная роль в ограничении их популяций принадлежит короткохвостой бурозубке, а при более значительном — обыкновенной бурозубке (рис. 4). Максимальный удельный (в расчете на одну особь жертвы) пресс хищников достигается при некоторой средней плотности жертв. При дальнейшем же возрастании плотности жертв доля популяции, изымаемая хищником, снижается, и фактически популяция не контролируется хищниками.
Рис. 4. Суммарный эффект воздействия короткохвостой (1) и обыкновенной (3) бурозубок на популяцию пилильщика.
Если выход на плато кривой функциональной реакции понятен (не может же один человек, даже очень голодный, съесть за день слона), то причины остановки роста численности хищников при наличии избытка доступных жертв менее ясны. По-видимому, в самом общем виде можно предполагать, что численность популяции хищников начинает лимитироваться другими факторами, например поведенческими механизмами, обеспечивающими охрану своей территории от вторжения чужаков, нехваткой мест, пригодных для устройства гнезд и нор, или же инфекционными заболеваниями.
Зависимость силы влияния пресса хищников на популяцию жертв от плотности этой популяции была продемонстрирована на примере волков и лосей в провинции Квебек (Канада). Выяснилось, что при численности лосей менее 0,2 особей/км2 пресс волков ничтожен. Волки не заселяют местности со столь низкой плотностью лосей или же полагаются на другие виды жертв. Когда плотность лосей достигает 0,2—0,5 особей/км2, пресс волков сильно возрастает и начинает играть важную роль в регуляции численности популяции. При дальнейшем же росте плотности популяции лосей (выше 0,5 особей/км2) она перестает контролироваться волками, видимо, из-за того, что во-первых, нарушается социально-этологическая структура популяции волков (т.е. сложившаяся система взаимоотношений между семьями и отдельными особями в пределах каждой семьи), а во-вторых, потребности хищников восполняются в значительной степени за счет больных, ослабленных и прочих нестандартных особей жертвы, которые в любом случае не вносят сколь-нибудь существенного вклада в размножение популяции или обеспечение ее более высокой выживаемости.
Возрастание среднего потребления пищи при увеличении количества ее в окружающей среде, как правило, имеет своим следствием повышение удельной рождаемости и снижение удельной смертности хищника. Обе эти величины постепенно выходят на плато: максимальная рождаемость не может превышать некоторого предела, накладываемого допустимой частотой продуцирования потомков (детенышей яиц, семян, спор и т.д.), а минимальная смертность не может быть меньше некоторого уровня всегда существующей в популяции физиологической смертности. Описывающие эту зависимость кривые (рис. 5) можно сравнительно легко получить в эксперименте для мелких быстро размножающихся организмов, например коловраток, потребляющих одноклеточные планктонные водоросли. Точке пересечения кривых рождаемости и смертности (т.е. состоянию равенства рождаемости и смертности) соответствует некоторая пороговая концентрация пищи (R*), при которой популяция сохраняет постоянную численность. При меньшей концентрации пищи численность популяции снижается (поскольку b<d), а при большей - растет (поскольку b>d).
Рис. 5. Зависимость рождаемости (b) и смертности (d) от концентрации жертвы.