Дисциплина: Современная экология и глобальные экологические проблемы
Раздел: Общие проблемы современного экологического знания
Семинар 4
Генетика популяций
4.1. Модели генетической структуры популяции: островная и ее варианты, лестничная и «изоляции расстоянием».
4.2. Правила генетической структуры популяций.
Важным выводом из работ по генетике популяций дрозофилы явилась формулировка представлений о популяции как генетической системе. Популяция - не конгломерат случайно связанных особей, а целостная система, как целое, реагирующая на любые внешние воздействия, обладающая сложной и динамичной структурой в виде специфичного соотношения определенных генотипов и аллелей и гомеостазом - способностью сохранять свои особенности, флуктуируя вокруг некоего среднего уровня.
На примере пенницы Philaenus spumarius, была продемонстрирован высокая устойчивость генотипа популяций. В одном эксперименте 3/4 популяции пенницы одного из островов (общая величина популяции около 11 тыс. особей) была перемещена на соседний остров с резко отличной генетической структурой популяции. С этого второго острова примерно столько же особей были перемещены на первый остров. Уже через 3 генерации на обоих островах практически восстановились частоты морф, характерные для них до начала эксперимента. Это произошло несмотря на то, что частоты морф обеих популяций значительно отличались от средних для всего района.
Любая популяция подразделена на небольшие, устойчивые лишь на протяжении коротких периодов времени (не более одного-двух поколений), обычно пространственно различные группировки, состоящие из генетически тесно связанных между собой особей. Популяционная подразделенность - такой же всеобщий феномен, как индивидуальная изменчивость. При этом генетическая структура (по составу генотипов и частотам аллелей) таких группировок оказывается уникальной. Уникальным оказывается и аллелофонд любой такой группировки, вплоть до популяционной.
Все внутрипопуляционные группы в каждом поколении связаны между собой потоками аллелей. Этот поток аллелей является такой же важной частью общей генетической структуры популяции, как и внутрипопуляционные группы. Единство внутрипопуляционных группировок основано на генетическом родстве большинства входящих в них особей. Сходство генетической конструкции индивидуумов в популяции (как и сходство целых популяционных аллелофондов) является мерой их общего происхождения.
Генетический состав внутрипопуляционных группировок оказывается лабильным, при этом степень лабильности связана с масштабом группировок: наиболее лабильным в пространстве и времени оказывается состав наиболее мелких группировок. Кратковременные различия частот могут определяться разными факторами (в том числе случайным распределением генотипов), тогда как устойчивые различия всегда определяются естественным отбором.
Аллелофонд системы популяций стабильнее аллелофондов отдельных популяций. Возможно, что это правило можно сформулировать иначе: чем крупнее популяционная генетическая система, тем она устойчивее. Максимально устойчивой популяционной системой будет вид в целом.
Так или иначе генетическая структура популяции всегда оказывается адаптированной к тому многомерному экологическому пространству, которое формирует данная популяция. В генетической структуре популяции скрыта первооснова возможности приспособления любой природной популяции.
В заключение можно сказать, что генетическая структура популяции — это не только количественное соотношение частот аллелей и частот генотипов, но и характер подразделенности населения популяции на группы генетически близких организмов, и характер связи между этими группами (поток аллелей) в пространстве и времени.
Правило уникальности генетической структуры популяций: все популяции различны по генетическому составу Это положение вытекает из уникальности аллелофонда каждой популяции.
Например, общеизвестны примеры генетических различий отдельных этнических групп человека, касающиеся частоты вариации состава крови, строения кожного покрова и зубов, многих сотен наследственных заболеваний и тому подобных комбинаций нескольких тысяч известных к настоящему времени для человека генетических признаков-маркёров генотипического состава популяции.
Частным случаем уникальности популяций является эффект различий в генетическом строении популяций в центре и на периферии ареала вида. Начиная с работ Н.И. Вавилова (1926), предполагается, что в периферических популяциях, расположенных на границе ареала вида, по-видимому, должна чаще наблюдаться гомозиготизация в основном в результате их сравнительно меньшей величины и большего размаха колебаний численности. Однако оказалось, что у одних видов дрозофил периферические популяции менее полиморфны, а у других - более полиморфны по инверсиям, чем центральные. У ряда видов растений наибольший полиморфизм по числу хромосом (и, в частности, возникновение полиплоидных форм) часто оказывается связанным именно с периферией вида. В ряде работ показано, что дополнительные В-хромосомы у ряда видов сложноцветных (Hypocherua maculata, Trillium ovatum. Ranunculus ficaria) встречаются исключительно в наиболее благоприятных условиях произрастания, обычно в центре ареала, тогда как для других видов (Аllium schoenotasum, R. polyanthemus) такого же типа дополнительные хромосомы встречаются как раз в периферийных популяциях в крайне неблагоприятных условиях.
Вероятно, не всегда существует четкая связь генетических особенностей строения популяции с географией ареала: для генетической конституции вида важна не сама по себе географическая периферия ареала, а периферия в экологическом смысле - существование «на границе возможного». В таких экологически краевых популяциях должны быть нестабильные условия существования, сильное и резко меняющееся давление отбора.
Популяции могут значительно различаться по динамике генетической структуры.
Так, при изучении инверсионного полиморфизма разных видов дрозофил оказалось, что, по-видимому, существуют два типа популяций: в одних частоты инверсий сохраняются с высокой стабильностью, в других обнаруживаются изменения по сезонам и в разных популяциях. Первый тип генетической структуры популяции характерен для Drosophila melanogaster и D. obscura, второй — для D. pseudoobscura.
Генетический полиморфизм. Другой важный подход к определению генетической гетерогенности природных популяций заключается в анализе генетического полиморфизма - регулярной и одновременной встречи в одной популяции двух или более генетически резко различных форм с частотой, которая не может быть объяснена появлением лишь случайных мутаций. Генетический полиморфизм в широком смысле слова (наличие генетических различий по какому-либо признаку) крайне распространен в живой природе. Однако в таком широком понимании термин полиморфизм не отличается от термина изменчивость или разнокачественность. Под генетическим же полиморфизмом имеется в виду особый класс изменений, а именно, сосуществование в популяции двух или более генетически (и фенотипически) различных форм на протяжении многих поколений в состоянии равновесия.
Непременным условием такого состояния оказывается динамическое равновесие, устанавливающееся в результате разного действия естественного отбора на различные генотипы. При этом возможны, по-видимому, только два основных случая.
1. Гетерозиготный полиморфизм. Возникает в результате повышенной средней жизнеспособности гетерозиготы (Аа) по сравнению с жизнеспособностью обеих гомозигот (АА и аа). В этом случае, в зависимости от количественных соотношений относительных жизнеспособностей всех трех генотипов, установится то или иное равновесное соотношение между двумя морфофизиологически различающимися фенотипами в популяции.
Классическим примером гетерозиготного полиморфизма является сохранение аллеля НЬ5, вызывающего в гомозиготном состоянии смертельную болезнь крови (серповидноклеточность) в тех популяциях человека, где существует малярия. Оказалось, что гетерозиготы по аллелю НЬ5 невосприимчивы к малярии.
Другими примерами гетерозиготного полиморфизма можно считать полиморфизм по инверсиям St, pp, AR в третьей хромосоме. D. pseudoobscura в юго-западных штатах США, полиморфизм по гену eboni в модельных популяциях. Значительная часть вскрытого исследованиями последних десятилетий полиморфизма по изозимам, а также хромосомного полиморфизма, по-видимому, относится к гетерозиготному полиморфизму.
2. Адаптационный полиморфизм. Две или более генетически и фенотипически различающиеся формы обладают преимуществом в разных условиях (в разные сезоны года, при разной освещенности, по отношению к разным хищникам или использованию разных пищевых объектов, при разной плотности и т.д.). При этом в результате разнонаправленных давлений отбора на такие формы может установиться их динамическое равновесие при том или ином соотношении частот аллелей (и фенотипов).
Ярким примером адаптационного полиморфизма является сезонное изменение частоты красных и черных форм в берлинской популяции двухточечной божьей коровки Adalia bipunctata, возникновения фенологических рас ранне- и поздноцветущих форм у некоторых луговых растений. При некоторых условиях при этом образуются яровые и озимые расы, при других же условиях возникает состояние устойчивого адаптационного полиморфизма в популяции.
Меланистические формы сизых голубей Columba livia более жизнеспособны, но проигрывают типичным сизым в интенсивности размножения. При этом общая приспособленность оказывается близкой у обеих форм, и это обеспечивает существование стабильного адаптационного полиморфизма в изученных колониях. В последние годы описывается много случаев хромосомного полиморфизма (по числу и строению хромосом). Среди них немало примеров адаптационного полиморфизма. Так, например, встреча дополнительных (В) хромосом у пятнистого кузнечика Myrmeleotettix maculatus коррелирована с определенной температурой местообитания.
Изучение дрозофил позволило установить еще одну важную особенность генетической структуры популяции: существование прямой связи между генетическим разнообразием популяции (выражены средним числом полиморфных локусов в популяции и средним числом гетерозиготных локусов у индивида) и степенью разнообразия внешних условий. В экспериментах была установлена положительная связь разнообразия условий и величины генетического разнообразия для многих лабораторных популяций по десяткам локусов на протяжении нескольких сотен поколений.
Поддержание высокого уровня полиморфизма часто определяется системой скрещиванием особей. При этом обычно ассортативное скрещивание любого рода усложняет общую генетическую структуру популяции, а инбридинг упрощает.
Например, ассортативное скрещивание (преимущественное спаривание особей одной и той же морфы) усложняет генетическую структуру популяции и является важным аспектом поддержания полиморфизма. Заслуживает внимания обнаруженное у нескольких видов жуков-листоедов рода Chrysochloa, ассортативное скрещивание по признаку размера тела (предпочитают спариваться одинаковые по размеру особи).
Генетическая структура популяции малоазиатской лягушке усложняется как ассортативным скрещиванием (на формирование брачных пар влияют размеры партнеров), так и экологическими различиями между особями разных возрастов (младшие размножаются позже). В зависимости от климатических условий года (икра может высохнуть, вымерзнуть и т.п.) преимущественный вклад в аллелофонд популяции будет сделан либо поздно, либо рано размножающимися особями, либо в одной, либо в другой группе нерестилищ. Генетическая разнокачественность разных поколоний в таком случае может быть условием сохранения популяции как системы.
Правило независимости от расстояния сходства генетической структуры популяций. Уровень различий между популяциями не всегда прямо связан с пространственной удаленностью (хотя обычно близко расположенные популяции более сходны). Причин для несходства близко расположенных популяций может быть несколько: изоляция, резкое изменение условий существования (и, соответственно, векторов естественного отбора), наконец, история популяции.
Пример с особенностями частот аллелей окраски и структуры шерсти кошек Fells catus, распространение которых связано на многих островах Северной Атлантики, по-видимому, с деятельностью викингов, в Северной Америке - с франко-английским (в центре континента) и испанским (на юге) завоеваниями, в Азии - с Великим шелковым путем хорошо подтверждает последнее.
Подобные примеры все же являются исключениями. Они связаны обычно с прорывом естественных изоляционных барьеров с помощью (вольной или невольной) человека. В общем, географически удаленные популяции, будучи адаптированными к неизбежно очень различной среде, должны более существенно различаться друг от друга. Это было многократно подтверждено экспериментально на дрозофилах: географически удаленные популяции различались по наборам аллелей, меняющих экспрессию основных признаков (генам-модификаторам), и эти различия увеличивались с увеличением расстояния между сравниваемыми популяциями.
Правило независимой изменчивости признаков: близкие признаки могут обнаруживать как сходную, так и различную картину распределения в пространстве. Это положение хорошо иллюстрируется географическим анализом инверсионного полиморфизма у дрозофил. Некоторые инверсии в одной и той же хромосоме могут формировать клинальную изменчивость в одном направлении, другие - в другом, а третьи - не обнаруживать каких-либо закономерностей в географическом распространении вообще.
Правило адаптивности генетической структуры: все различия в генетическом составе популяций определяются в конце концов действием естественного отбора.
На короткое время на небольших участках частоты аллелей в природных группировках могут определяться случайными причинами (эффектом основателя, дрейфом генов), но длительное поддержание определенной частоты, аллеля (равно как и поддержание определенной частоты на большом пространстве) всегда связано с действием отбора.
Пример. Наземная улитка Cepaea nemoralis имеет три типа окраски раковины (желтая, коричневая, розовая) и 7 вариантов полосатости (от отсутствия полос до 6 отчетливых полос), генетически детерминированных немногими генами. Исследования за последние 25 лет тысяч поселений и сотен тысяч особей этой улитки в разных странах Европы обнаружили популяции с практически всеми возможными сочетаниями отмеченных признаков. При этом, как правило, резкие перепады частот признаков наблюдались у соседних группировок улитки (рис. 1). В соседних биотопах такие границы определяются воздействием хищников, например дрозды Turdus ericetorum, истребляющего преимущественно тех улиток, окраска которых более заметна.
Рис. 1. Изменение концентрации морф «полосатости» у улитки Cepaea hortensis.
В то же время, по-видимому, в некоторых случаях (как, например, на насыпи вдоль дороги, вновь заселенной улитками после сильного наводнения) частота морф может определяться немногими выжившими, т.е. может проявиться эффект основателя.
Оказалось также, что частоты полосатых раковин могут сохраняться, с одной стороны, крайне долго (несколько тысяч лет, как показывают раскопки), а с другой стороны, могут существенно меняться за десятки лет. Последнее явление совпало с изменением характера растительности.
Обнаружились и физиологические различия между морфами: желтые и коричневые в теплое и сухое лето откладывают яиц достоверно меньше, чем розовые. В масштабе всего ареала наблюдается заметное увеличение доли желтых форм с севера на юг, что объясняется влиянием климатических условий. Так коричневые улитки оказались связанными с более прохладными микрообитаниями в силу их большей холодоустойчивости.
Изучение явления «индустриального меланизма» у чешуекрылых, и в первую очередь у березовой пяденицы, показало ведущее значение естественного отбора в изменении генетической структуры популяций: популяции, подвергавшиеся действию измененных внешних условий, быстро перестраивали свою структуру по частотам преобладающего фенотипа (опредляемого разными аллелями), а при возвращении условий среды к первоначальному положению столь же быстро восстанавливали первичную структуру.
Особенности популяционной структура популяций растений обусловлены их способностью к вегетативному размножению.
Однотипность генотипов на значительных площадях. Широко известны клональные группы деревьев в популяциях тополей и осин рода Populus. Подсчеты показали, что один клон осины Р. tremuloides занимал территорию 40 га и содержал около 47000 особей. Несмотря на то что осина способна размножаться и семенами, внутри группы клональных особей доля прорастающих семян ничтожна, и, по подсчетам некоторые такие клоны существуют уже на протяжении до 8000 лет. При изучении многолетнего злака Festucca rubra в Шотландии было обнаружено, что его популяции всегда состоят лишь из нескольких генотипов, которые распространились путем клонирования. Самый крупный клон занимал пространство диаметром 220 м (обычно на 1 га было представлено несколько разных клонов). Отмечается, что расчетная длительность существования клонов и у этого вида должна быть не меньше многих сотен лет.
Резкие границы между фенотипами внутри популяции. В популяциях растений, распространенных в нескольких биогеоценозах, на границе этих биогеоценозов часто наблюдается резкий перепад в частотах тех или иных признаков. Эти случаи показывают, что устойчиво разные направления отбора внутри популяции и у растений могут быть фактором поддержания внутрипопуляционной генетической структуры.
Широкое распространение автогамии (самооплодотворения), агамоспермии (образования семян без оплодотворения), полиплоидии, анеуплоидии и естественной гибридизации определяет возможность нахождения в популяциях растений большого числа генетически различных групп особей. Так, например, на участке диаметром в 10 м в Исландии у травянистого растения Poa pratensis были обнаружены особи со следующими наборами хромосом (2/г): 82, 84, 87, 91, 95, 98, 105, 108, 111, 112, 113 и 119 (для всего вида характерен анеуплоидный ряд от 2n=22 до 2n=147).