4.3. Генетическая система популяции во времени и пространстве.

Можно выделить три главных типа колебаний частот генотипов (аллелей) в природных популяциях:

1) стабильность частот - отсутствие колебаний частоты аллелей во времени;

2) флуктуации частот - периодические или апериодические изменения частот вокруг среднего значения;

3) направленные изменения частот, которые, в свою очередь, могут быть постепенными (происходящими на протяжении десятков поколений) и резкими (происходящими либо на протяжении одного, либо нескольких поколений).

Известно несколько случаев сохранения стабильными частот генотипов на протяжении огромного промежутка времени нескольких десятков тысяч лет.

Именно такой масштаб сохранения стабильности по частотам полосатости раковин наземного моллюска Cepaea nemoralis был обнаружен в Южной Англии при сравнении ископаемой плейстоценовой и современной популяции. Сохранялось стабильным соотношение частот морф (олигогенный признак) строения жевательной поверхности коренных зубов степной пеструшки Lagurus lagurus в Зауралье на протяжении также, по-видимому, нескольких десятков тысяч поколений.

Известны примеры сохранения отдельными популяциями характерных частот признаков на протяжении десятков поколений. Так, например, обнаружено сохранение частот ряда особенностей рисунка на спине у прыткой ящерицы Lacerta agilis в одной из популяций на Северном Кавказе на протяжении 70 лет или 20 поколений. Сохранение характерных частот по ряду инверсий в хромосомах у D. pseudoobscura на протяжении более 70 поколений было обнаружено для некоторых популяций в Калифорнии Добржанским: общая картина хромосомного полиморфизма в одной из природных популяций D. pseudoobscura не изменилась за 1939—1957 гг. — т.е. на протяжении более 200 поколений.

Гораздо чаще, чем стабильное состояние, наблюдается некоторая флуктуация частот разных аллелей.

Прекрасным примером такой флуктуации является случай с динамикой черной и красной морф двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata. Аналогичную флуктуацию, связанную с сезонностью условий, показывает концентрация некоторых хромосомных инверсий в D. pseudoobscura в Калифорнии. Известны флуктуации частот мутаций и значительно большего масштаба - происходящие в разных популяциях дрозофилы с периодичностью в несколько лет.

По-видимому, такого рода флуктуации аллельных частот, достигающие порой статистически значимых величин, характерны для популяций всех видов.

Последний тип изменения частот генотипов в популяции - направленное изменение.

На примере колебания частоты меланизма в двух популяциях хомяков Украины хорошо заметно постепенное, неуклонное снижение частоты меланистов в одной из популяций на фоне сравнительно мелких флуктуации частот по сезонам. Интересно, что в другой популяции такого снижения не наблюдается. Аналогичная тенденция постепенного, длящегося десятки поколений, общего снижения частоты аллеля наблюдалась в популяции алой тигровой моли Panaxia dominula. И здесь общее несомненное изменение частоты аллеля происходит на фоне мелких флуктуации частот, наблюдаемых от одного поколения к другому.

Ф.Г. Добржанский в США, Дубинин и Тиняков в СССР обнаружили резкие сезонные изменения концентраций разных хромосомных инверсий в популяциях дрозофил: концентрация одних инверсий увеличивалась к осени, других - уменьшалась. Эти изменения происходили быстро - на протяжении жизни 1-2 поколений. Такие резкие изменения частот генотипов характерны не только для дрозофил.

Все примеры подобного рода позволяют сделать общий вывод: в любой природной популяции можно столкнуться с резкими или постепенными, многократными или едва заметными изменениями частот аллелей и генотипов, связанными с разными признаками фенотипа (морфологическими, физиологическими, поведенческими) как в пределах жизни одного или нескольких поколений, так и при сравнении очень многих поколений. При этом динамика генотипов может оказаться различной, а размах изменчивости генетического состава популяций год от года может быть не меньше, чем изменчивость разных популяций.

Возникает вопрос, в чем причина таких изменений? Во всех случаях, когда были проведены тщательные исследования, такие изменения генетической структуры популяции совпадали с каким-то изменением во внешней среде.

Изменение частот красной и черной форм божьей коровки было связано с разнонаправленным в разные сезоны естественным отбором, изменение частоты полосатых раковин Cepaea nemoralis в Сомерсете за 33 года совпало с заметным изменением растительности в тех популяциях, где такие изменения обнаружены. Адаптивной оказалась и сезонная динамика хромосомных инверсий у дрозофилы: носители разных инверсий обладали разной относительной жизнеспособностью при разной влажности и температуре и относительной частоте их в популяции.

Говоря от особенностях распространения отдельных аллелей и генотипов в пространстве, уместно упомянуть об интересном явлении «моды на мутации»: в далеко друг от друга находящихся популяциях дрозофил, изредка обнаруживается одновременное повышение частот обычно редких до того аллелей. В 30-е годы XX в. в ряде популяций Drosophila melanogaster в десятки и сотни раз возрастала концентрация мутаций аллелей «white» и «yellow». В 1968 г. обнаружилась «мода» на наследственные аномалии сегментов брюшка, а в 1973 г. началась вспышка мутабильности одного из аллелей сцепленного с полом локуса singed. Природа этого явления не ясна.