Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
fitopatologiya.docx
Скачиваний:
34
Добавлен:
22.08.2019
Размер:
230.12 Кб
Скачать

Лекція 10 "Хвороби рослин зумовлені вищими грибами класу Базидіоміцети"

Клас Базидіоміцети (Basidiomycetes)

Клас Базидіоміцети (Basidiomycetes*

Налічує 30 тис. видів грибів з добре розвинутим, клітинним міцелієм. Серед них – паразити рослин, грунтові сапротрофи, мікоризоутворювачі. сапротрофи на деревині. Статевий процес – соматогамія, статевий продукт – базидія. На базидіях формується статеве спороношення – базидіоспори. Статевий процес відбувається шляхом злиття двох вегетативних клітин галоїдного міцелію. При цьому відбувається злиття цитоплазми, а ядра об’єднуються у пари – дикаріони, якій потім діляться синхронно. Такий дикаріотичний міцелій може існувати протягом тривалого часу. На кінцях дикаріотичних гіф з двоядерних клітин розвиваються базидії. На базидіях формуються 2-4 базидіоспори. Розсіювання базидіоспор відбувається шляхом їх активного відкидання.

Бази дії різняться за будовою: одноклітинні (холобазидії*, з двох частин – верхньої та нижньої (епібазидії*, з 2 або 4 частин і відділені від гіпобазидії перегородкою (гетеробазидії*, розділені поперечною перегородкою на 4 клітини, по бокам яких формуються базидіоспори (фрагмобазидії*, утворюються із товстостінної теліоспори (теліобазидії*.

Гаплоїдна фаза коротка: базидіоспори і міцелій, який виріс із неї, та існує недовго. Кондідіальне спороношення (нестатеве розмноження* у базидіальних грибів трапляється рідко.

Плодові тіла базидіоміцетів різні за формою і консистенцією. Спороносний шар плодового тіла – гіменій – розміщується у більш примітивних видів на верхній стороні плодових тіл, а у більш високоорганізованих – на нижній. Гіменій базидіальних грибів складається із базидій з базидіоспорами та парафіз. У деяких видів у гіменії знаходяться цистити – великі клітини, які вищі за гіменіальний шар і слугують для захисту його від тиску зверху.

Поверхня плодового тіла, яка несе гіменій. називається гіменофором.

За типом розвитку і будовою базидії базидіоміцети поділяються на 3 підкласи: холобазидіоміцети (Holobasidiomycetidae*, гетеробазидіальні гриби (Heterobasidiomycetidae*, теліобазидіоміцети (Teliobasidiomycetidae*.

Підклас Холобазидіоміцети

Об’єднує гриби з нерозділеною одноклітинною булавоподібною або циліндричною базидією, яка розвивається безпосередньо із клітини.

Порядок Екзобазидіальні

Базидії формуються безпосередньо на міцелію. Плодові тіла відсутні. Всі екзобазидіальні гриби – паразити квіткових рослин. Міцелій  цих грибів розвивається у вегетативних частинах рослин-живителів і викликає гіпертрофію тканин. Найчастіше екзобазидіальні гриби уражають рослини з родини Вересові.

Екзобазидій брусничний (Exobasidiumvaccinii* викликає деформацію листків брусниці і чорниці. Уражені ділянки листків розростаються. поверхня ділянок на верхньому боці листків стає опуклою і набуває червоного забарвлення. Знизу ці ділянки сніжно-білі. Деформовані ділянки потовщуються (у 3-10 разів порівняно з нормальними листками*. Іноді деформуються стебла: вони потовщуються, викривлюються і стають білими. Іноді уражаються квітки.

Уражені клітини гіпертрофуються. Хлорофіл в уражених ділянках відсутній, зате у клітинному соці з’являється антоцианін, який надає ураженим ділянкам червоного забарвлення. Гіфи гриба поширюються між клітинами, а між епідермальними клітинами ростуть товстіші гіфи; на них під кутикулою розвиваються базидії. В кожній із них формується 2-6 базидіоспор. Потрапляючи у краплину води, базидіоспори проростають у гіфи, на яких розвиваються конідії. ті базидіоспори, які потрапляють на листки, проростають гіфами, які проникають у мезофіл листка крізь продихи і там утворюють міцелій. Перші симптоми хвороби з’являються вже на 4-5 добу. Повний цикл розвитку гриба проходить менше ніж за 2 тижні.

Види роду екзобазидіум можуть викликати появу плям або потовщень на листках, галів, «відьминих мітел», розвиток виродливих гілок рослини-живителя. Нерідко на одному виді рослини трапляються два види екзобазидіума, які відрізняються один від одного характером ураження.

Група порядків Гіменоміцети

Порядок Афілофорові

Зовнішній вигляд і мікроскопічна будова плодових тіл афілофорових грибів дуже різноманітні. Характеризуються такими спільними особливостями: базидія завжди нероздільна і без перегородок; гіменофор переважно трубчастий (хоча деякі трутові гриби мають пластинчастий гіменофор, але при цьому плодові тіла жорстко волосисті або дерев’янисті*.

Афілофорові гриби – сапротрофи, рідше паразити рослин та мікоризоутворювачі. міцелій занурений у субстрат – грунт, деревину тощо. Відомі також види, які викликають гниття обробленої деревини та забудов. Плодові тіла утворюються переважно через кілька місяців або років після початку розвитку міцелію.

Найвідоміша група фітопатогенних афілофорових грибів – трутові гриби. Класифікація їх заснована на урахуванні комплексу мікроскопічних і макроскопічних ознак.

Родина Калопорові

Оксипорус тополевий (Oxyporuspopulinus* розвиває багаторічні черепитчасто розміщені плодові тіла. Збудник стовбурової гнилі клена, тополі, осики, липи, ясена, каштана. Трапляється у лісах, а найчастіше – у старих парках.

Родина Порієві

Включає більшість видів трутових грибів. Живлення і метаболізм цих грибів залежить від властивостей субстрату або фізіологічного стану рослини-живителя. Більша частина речовин, необхідних грибам для живлення, знаходиться у нерозчинному стані; особливо це стосується вуглеводів. Тому усі без винятку дереворуйнуючі гриби мають ферменти, які переводять різні сполуки з нерозчинного стану в розчинний, зокрема целюлозу, яка розщеплює целюлозу. У лігнінруйнуючих грибів поряд з гідролітичними ферментами присутні окисно-відновні – оксидази. З цієї групи ферментів найпоширенішою є тирозиназа, лакказа і пероксидаза. Залежно від складу ферментів трутові гриби здатні викликати буру деструктивну або білу корозійну гниль.

Целюлозоруйнуючі гриби, розкладаючи целюлозу, є збудниками деструктивної гнилі. При цьому в процесі розкладання деревина змінює забарвлення, стаючи червонуватою, потім іржасто-червоною, потім темно-бурою від вивільненого лігніну. При цьому деревина стає крихкою.

Лігнінруйнуючі гриби розкладають і целюлозу, і лігнін. На початкових стадіях руйнування деревина темніє, але потім стає світлою, тому й гниль називається білою. В кінцевій стадії розкладу деревина стає м’якою, волокнистою, часто розслоюється паралельно до річних кілець, втрачає у масі, але її об’єм не змінюється.

Трутові гриби не володіють вузькою спеціалізацією до деревних рослин, але й не відрізняються широкою спеціалізацією. Частіше приурочені до хвойних або листяних дерев.

Підклас Теліоспороміцети

Включає базидіальні гриби, у яких базидія виростає з теліоспори. У циклі розвитку теліоспора виконує функцію зимуючої стадії, в якій гриб переносить несприятливі умови. У підкласі два порядки, до яких входять виключно фітопатогенні види.

Порядок Сажкові (Ustilaginales*

Включає 1200 видів вузькоспеціалізованих паразитичних грибів, які уражають більше 4000 видів рослин. Ці гриби уражають як вегетативні, так і генеративні органи квіткових рослин. Інфіковані частини рослин виглядають як обвуглені, тому хвороба називається сажкою. Сажкові гриби трапляються від Арктики і Антарктики до тропіків, у пустелях і тундрі, майже всюди, де зростають квіткові рослини.

Сажкові гриби продукують у рослинах колосальну кількість спор. Наприклад, при ураженні зернівки пшениці грибом Tilletiacariesу цій зернівці утворюється від 8 до 20 млн. спор, а в одному ураженому колосі до 200 млн. спор. Скупчення спор сажкових грибів, яке зазвичай замінює собою певний орган або ділянку тканини рослини-живителя, називають сорусом. Будова сорусів різноманітна; спільною рисою є наявність міцеліальної оболонки (перидію*, яка прикриває соруси. Формування спор супроводжується поступовим збільшенням їх розмірів, що приводить до збільшення розмірів самих сорусів, а також до надмірного розвитку тканин чи ділянок органів рослин. Уражені рослини часто набувають чудернацьких змін у зовнішньому вигляді. Симптоми хвороби проявляються як плями, гали (результат ураження кукурудзи Ustilagomaydisта Sorosporiumreilianum*, потворства (Ustilagoviolaceaна смілці*.

Сажкові гриби здійснюють інфікування рослин різними шляхами:

1* проросткова інфекція – проростаючі спори уражають колеоптиль або інші частини проростка. Міцелій переважно через основу першого листка проникає в апікальну ділянку проростка, звідки відбувається подальше поширення міцелію збудника по рослині. Такий спосіб проникнення гриба у рослину властивий видам з родів Tilletia, Ustilago;

2* ембріональна інфекція – гіфи гриба проникають у зародки під час цвітіння рослин, а наступної весни відбувається системне зараження проростка з інфікованих тканин зародка. Під час ембріональної інфекції уражається лише зародок, тоді як материнська рослина залишається здоровою. Таким способом здійснюють ураження Ustilagotritici, U. nuda;

3* листкова інфекція – проникнення міцелію відбувається через молоді листки (види Entyloma, Urocystis, Doassansia*. Подальший розвиток міцелію має обмежений характер. Соруси розвиваються у безпосередній близькості від локалізації інфікуючи спор;

4* брунькова інфекція – проникнення збудника відбувається через пазушні бруньки і поширення міцелію має напівдифузний характер;

5* стеблова інфекція характерна для видів, які уражають багаторічні трави, що здатні до кущіння. У цьому випадку міцелій зимує в кореневищах, і протягом вегетаційного періоду щорічно уражає нові пагони. Відбувається системне ураження міцелієм рослини, внаслідок чого ураженою виявляється ціла група пагонів багаторічного злаку чи осоки. такий спосіб інфекції характерний для Ustilagohypodytes;

5* генеративна інфекція – міцелій проникає у рослину через частини квітки й суцвіть. Поширення міцелію при цьому локальне.

Більшість сажкових грибів є гетероталічними, тобто, для завершення циклу розвитку та формування нового покоління спор необхідне злиття двох міцеліальних клітин, або споридій, які відносяться до протилежних типів схрещування. Після проростання спор здійснюється плазмогамія – злиття різностатевих гаплоїдних клітин. Плазмогамія дає початок дикаріофазі, при якій клітини, що злились внаслідок плазмогамії, розмножуються, зберігаючи по два гаплоїдних ядра. Ці ядра утворюють дикаріони. Закінчується дикаріофаза каріогамією.

Серед сажкових захворювань найпоширенішими є тверда сажка (збудник Tilletiacaries*, порошиста сажка (збудник Ustilagotritici*, карликова сажка (збудник Tilletiacontroversa*.

Зернівки пшениці, уражені твердою сажкою, зберігають зовнішні покриви неураженими, але замість ендосперма розвивається темна спорова маса. такі зернівки дещо збільшуються в розмірах, але важать менше нормальних, у зв’язку з чим до часу дозрівання уражені колоски залишаються прямостоячими, тоді як здорові поникають. Ураження проростків грибом Tilletiacariesздійснюється спорами, які знаходяться на поверхні зернівок. Гриб проникає в колеоптиль, локалізуючись в основі першого листка, а потім міцелій проникає безпосередньо в апекс проростка. У міру росту й диференціації рослин гриб з апекса переміщується у флор альні меристеми, а звідти у зернівки, де й утворює спори, заміщуючи ними тканини ендосперму. Проростки пшениці сприйнятливі до ураження протягом 1-8 діб після проростання зернівок, а в подальшому рослини зберігають стійкість до інфекції.

При порошистій сажці пшениці руйнуються всі частини колоса, крім стрижня, заміщуючись пилуватою чорною масою спор. Для збудника Ustilagotriticiхарактерний ембріональний спосіб інфекції. Ураження відбувається ще під час цвітіння пшениці. Міцелій досягає зародка й зимує в ньому, а наступної весни проростає одночасно з проростанням зернівки. Гіфи досягають флоральних меристем і в міру їх диференціації руйнують всі тканини колоса.

Карликова сажка озимої пшениці за характером ураження зернівок, морфологією спор збудника та ядерним циклом подібна до твердої сажки пшениці. Проте хвороба відрізняється за симптомами прояву, зокрема уражені рослини відстають у рості і сильно кущаться.

Кукурудзу уражує збудник пухирчастої іржі кукурудзи Ustilagomaydis. Збудник хвороби – американського походження. Відомо, що ацтеки використовували гали, які утворюються при захворюванні, у якості галюциногенів у своїх обрядах. Кукурудза сприйнятлива до ураження практично весь час, поки в ній є доступні для уражень меристематичні тканини. При ураженні початків спори проникають між нещільно розміщеними листковими обгортками на початку цвітіння.

Порядок Іржасті (Uredinales*

Гриби цього порядку паразитують на рослинах різних родин. Характер ураження – розвиток на різних органах рослин, найчастіше на листках і стеблах, плям або смуг іржасто-бурого кольору з порошистим нальотом спор. Зовні інфекція нагадує іржу.

Шкідливість іржастих грибів полягає в тім, що їх гіфи, поширюючись по міжклітинникам рослин, утворюють гаус торії, які проникають у клітини. Іржасті гриби відносяться до облігатних паразитів; для більшості з них характерне місцеве ураження. Спора гриба, потрапивши на рослину, утворює клубок гіф на незначній відстані від місця проростання. Це скупчення гіф зі спорами на міцелію формує пустули.

Масовий розвиток іржі при місцевому ураженні зумовлюється ще однією особливістю цієї групи грибів – інтенсивністю спороношення. В одній пустулі розвивається до 1 млн. спор. Спори поширюються повітряними течіями на великі відстані, зберігаючи життєздатність. Відомі перенесення спор збудників іржі з одного континенту на інший, наприклад стеблової іржі злаків з Африки в Австралію або збудника іржі кавового дерева з Південної Америки в Африку.

Важливою рисою іржастих грибів є чергування в їх життєвому циклі кількох типів спороношень, а для деяких видів – зміна рослин-живителів в процесі розвитку.

Pucciniagraminis збудник стеблової іржі злаків. паразитує на рослинах родини Злакові, уражуючи близько 200 видів. У кінці квітня-на початку травня на верхньому боці листків барбарису з’являються оранжеві плями. які свідчать про початок розвитку гриба. Гіфи, які формуються зі спори, спочатку утворюють клубок міцелію. Ці структури називаються спермогоніями, або пікнідами. Вони утворюють пікноспори, після дозрівання яких з отворів спермогоніїв виділяється солодкувата рідина, що приваблює комах. На нижній поверхні листків закладаються інші спороношення – ецидії, де формуються двоядерні ецидіоспори у вигляді ланцюжків. Для подальшого розвитку ецидіоспори повинні потрапити на листки злаків. На листках злаків в кінці весни-на початку літа спори проростають, проникають крізь продихи в тканини листка, утворюючи міцелій. Міцелій поширюється по міжклітинникам, а в клітини проникають гаусторії. У подальшому під епідермісом утворюється щільне переплетення гіф, на якому формується уредоспороношення. Уредоспори вивільняються після розриву епідермісу. Протягом літа формується 5-6 поколінь уредоспор. Масовий прояв іржі на злаках забезпечується розвитком уредоспороношень. В кінці літа на місці уредоспор у тих же пустулах утворюються двоклітинні з товстою темною оболонкою телейтоспори, або зимуючі спори гриба. Телейтопустули зимують на стерні злаків, залишаючись життєздатними протягом зими під снігом. Навесні два ядра у клітинах спори зливаються з утворенням диплоїдного ядра. Злиття ядер здійснюється до проростання телейтоспор. Потім диплоїдне ядро ділиться двічі, утворюючи 4 гаплоїдних ядра. Кожна клітина телейтоспори проростає базидією з базидіоспорами. Рано навесні базидіоспори потрапляють на листки барбарису і утворюють спермогонії.

Таким чином, повний життєвий цикл збудника стеблової іржі складається з 5 послідовних спороношень: 1* спермогонії (пікніки* зі спермаціями (пікноспорами*; 2* ецидії з ецидіоспорами на листках барбарису; 3* уредоспороношення з уредоспорами; 4* телейтостадія з телейтоспорами; 5* базидії з базидіоспорами (на злаках*.

Види іржастих грибів, для яких характерні всі 5 вказаних типів спороношень, відносяться до грибів з повним циклом розвитку. У багатьох іржастих грибів деякі типи спороношень відсутні; такі види називають неповними формами.

Важливою особливістю іржастих грибів є вузька спеціалізація до рослини-живителя. Вид Pucciniagraminisскладається з окремих спеціалізованих форм, які паразитують на певних родах рослин родини Злакові. Спеціалізовані форми, в свою чергу, поділяються на фізіологічні раси. У P. graminisтаких фізіологічних рас близько 300.

Іржу сосни (сосновий вертун* викликає різногосподарський гриб Melampsorapinitoqua. При цьому на пагонах сосни навесні з’являються оранжеві подушечки ецидіїв. Уражений пагін перестає рости і загинається вниз, а його верхівка продовжує рости вверх. Таким чином розвиваються згиби, викривлення стовбурів сосни, які й зумовили назву хвороби. При щорічному ураженні сосни «вертуном» дерева набувають форму куща. Міцелій гриба зимує в пагонах сосни.

Уредо- і телейтостадії гриба розвиваються на листках осики. Телейтоспори проростають на початку весни базидіоспорами, які повітряними течіями переносяться на гілки сосни і забезпечують розвиток ецидіальної стадії. Через 8-10 діб після попадання спор на пагони сосни з’являються ецидії. Гриб уражає 10 видів сосен. Стійкими до хвороби є сосни кримська і Банкса.

Пухирчасту іржу у п’ятихвойних сосен викликає Cronartiumribicola. В середині літа на нижньому боці листків смородини і агрусу з’являються оранжеві уредоспороношення. Уредоспори потрапляють на нові рослини і викликають у них подібне ураження. В кінці літа на місці уредоспор утворюються телейтоспороношення. Телейтоспори проростають восени у вологу погоду і уражають через ранки гілки сосен. Через два роки навесні на сосні з-під кори виступають ецидії у вигляді виростів і жовтуватих пухирців. на місці уражень з тріщин в корі сосни перед появою ецидіїв розвиваються спермогонії з виступаючими з них у вигляді краплин дрібними спермаціями. Пізніше тут же розвиваються й ецидії. Ецидії утворюються навесні, а в середині літа ецидіоспори уражають смородину і аґрус.

У деревині хвойних грибниця багаторічна, і утворення ецидіоспор відбувається щорічно навесні. Уредоспори на смородині з’являються на початку серпня і дають кілька поколінь з інтервалом 6-10 діб. Тому захворювання смородини до кінця літа розвивається досить інтенсивно. Воно призводить до передчасного опадання листків, особливо за вологої і теплої погоди в другій половині літа. Гриб має дві спеціалізовані форми, приурочені до смородини й агрусу. Уредоспори гриба можуть зимувати на опалому листі.

Chrysomyxaabietisпаразитує на хвої ялини. Грибниця зимує у хвої і за літо утворює одне покоління телейтоспор. Ецидії вкриті оболонкою, уредоспори не прикриті оболонкою.

Родина Пукцинієві

Рід Pucciniaвключає 1800 видів одно- і двогосподарських, з повним та неповним циклом розвитку паразитичних грибів. Паразитують на рослинах багатьох родин, переважно Злакових, Осокових, Лілійних, Зонтичних, Айстрових.

Буру (листкову* іржу у пшениці та жита викликають різногосподарські гриби Pucciniareconditef. sp. tritici, P. reconditef. sp. secalis. Вони уражають листки сходів і дорослих рослин. Масовий розвиток хвороби спостерігається найчастіше влітку. При цьому на листкових пластинках та їх піхвах розвиваються бурі пустули. В них розвиваються уредоспори, які протягом літа дають кілька поколінь і здатні викликати масове ураження рослин. До осені на місці уредоспор розвиваються телейтоспори (зимуючі спори*.

Спермогонії та ецидії грибів розвиваються у збудника бурої іржі жита на рослинах з родини Шорстколисті, у збудника бурої іржі пшениці – на видах роду Thalictrum, Isopyrum.

Розвиток хвороби приводить до зменшення асиміляційної поверхні листків, що в подальшому приводить до втрати врожаю.

Pucciniacoronifera – збудник корончастої  іржі вівса. Гриб утворює уредопустули на верхньому боці листків у другій половині літа, після колосіння або в початок наливання зерна. Спочатку уредопустули прикриті епідермісом, потім він розривається і спори висипаються. Потрапивши на нові рослини, спори проростають у краплинах роси у проникають крізь продихи у тканини рослини-живителя. Симптоми хвороби проявляються через 2 тижні після ураження.

Восени навколо подушечок літніх спор і найчастіше з нижнього боку листка утворюються телейтопустули гриба у вигляді чорних пустул. Зимують телейтоспори на рослинних рештках, а навесні проростають базидією. базидіоспори уражають проміжного господаря – крушину (Rhamnuscatharticaта Rh. fragilis*. На листках крушини з верхнього боку розвиваються пікніки, а з нижньої – ецидії. У стадії уредоспор збудник уражає переважно овес, крім того, здатний паразитувати на пирію, лисохвості, стоколосі, грястиці та інших злаках. Проте збудник, який розвивається на крушині ламкій, не уражає овес, а паразитує лише на дикорослих Злакових.

Uromycespisi – збудник іржі гороху й чини. Уредоспороношення з’являються в середині літа на листках і стеблах рослин і мають вигляд іржасто-оранжевих подушечок, які виступають з-під розірваного епідермісу. До кінця літа вони темніють, оскільки тут розвиваються зимові спори гриба - телейтоспори. Збудник зимує у стадії телейтоспор на рослинних рештках і навесні проростає базидіоспорами. Базидіоспори уражають види молочаїв. При цьому в перший рік на молочаї не утворюються ецидії.

Міцелій гриба перезимовує в коренях ураженої рослини. Навесні наступного року міцелій проникає у молоді стебла і викликає їх деформацію. Рослини при цьому набувають виродливого вигляду. Видозмінені листки молочаю з нижнього боку вкриваються ецидіями паразиту, з яких виділяються оранжеві ецидіоспори. Ецидіоспори потрапляють на рослин гороху та чини і викликають їх ураження – розвиваються уредопустули. Уредоспори дають за літо кілька поколінь.

Іржу гороху й чини викликають дві спеціалізовані форми гриба. приурочені до цих рослин.

Uromycestrifolii– збудник іржі конюшини. Гриб паразитує на одній рослині-живителі, утворюючи уредоспороношення у вигляді іржасто-бурих порошистих подушечок на нижньому боці листків конюшини лучної; ці спороношення з’являються в кінці червня-на початку липня. пізніше і до глибокої осені на листках утворюються телейтоспороношення. Розвиток ецидіїв спостерігається рідко, і найчастіше збудник зимує у вигляді уредоспор або міцелію.

Gymnosporangiumtremelloides - збудник іржі яблуні, G. sabinae викликає іржу груші. Телейтоспори цих грибів розвиваються на ялівцях. Ураження носить хронічний характер, і тому ялівець слугує постійним джерелом інфекції для плодових культур. Ці плодові культури є проміжними хазяїнами, оскільки вони уражаються базидіоспорами з ялівцю. У червні на верхньому боці листків яблунь та груш з’являються округлі червонувато-оранжеві плями з дрібними темними спермогоніями. Пізніше на нижньому боці листків формуються ецидії, які після дозрівання розриваються тріщинами і з них висипаються ецидіоспори. В окремі роки при сильному розвитку іржі на груші уражаються не лише листки, а й  пагони і плоди.

Ецидіоспори переносяться вітром на ялівець, де проходить подальший розвиток іржі. На ялівці звичайному паразитує збудник іржі яблуні. на ялівці казацькому – збудник іржі груші. Потрапивши на хвою або гілочки ялівцю, ецидіоспри проростають, утворюючи грибницю, яка. розростаючись у тканинах рослин, викликає потовщення гілок в місці ураження. Ураження відбувається восени, а навесні на хворих гілках з’являються телейтоспори. У теплу дощову погоду телейтоспороношення гриба бубнявіють, потім підсихають, і від них починають відокремлюватись базидіоспори, які уражають інші яблуні й груші.

Іржу троянд і шипшини викликають гриби Phragmidiumdisciflorum, Ph. tuberculatum, Ph. rosae-pimpinellifoliae. Зимуюча грибниця паразитів знаходиться у тканинах уражених рослин і навесні утворює на нижньому боці листків округлі ецидіальні спороношення. На пагонах, квітконіжках і черешках листків троянд і шипшин розвиваються великі ецидії, які викликають викривлення й потовщення уражених органів. Розповсюджуючись, ецидіоспори потрапляють на нові рослини і утворюють на них грибницю, на якій розвиваються уредоспори, зовні подібні до ецидіоспор, але на ніжках. Розвиток уредоспор спостерігається в липні на нижньому боці листків. При цьому ослини виглядають вкритими іржасто-бурим пилом.

Через три тижні з’являються темні телейтопустули гриба, які мають вигляд темного нальоту на нижньому боці листків.Захворювання іржею викликає посилену транспірацію рослин, а за сильного ураження – передчасне всихання й опадання листків. Це приводить до ослаблення рослин, особливо на 2-3-й роки життя.

Зимує гриб у стадії телейтоспор на опалому листі, які при проростанні навесні формують базидіоспори, що уражають нові рослини. Крім того, збудник може зберігатись протягом зими у вигляді міцелію в уражених пагонах рослин.

Іржу малини викликає вузькоспеціалізований збудник Phragmidiumrubi-idaei, який уражає лише малину. На ній розвиваються всі спороношення гриба. Ецидії розвиваються на нижньому боці листків у вигляді дрібних світло-жовтих горбиків, переважно у кінці травня. У середині або в кінці літа з нижнього боку листків утворюються пустули уредоспороношень оранжевого кольору. Серед них ближче до осені формуються темно-бурі телейтоспороношення. Листки малини восени бувають вкриті суцільним темним нальотом телейтоспор. Навесні наступного року вони проростають базидіями з базидіоспорами. Потрапивши на молоді листки малини, базидіоспора розвиває на них міцелій, на якому утворюються ецидії.

Розвиток іржі приводить до передчасного всихання й опадання листків.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]