Глава 4. Еволюція кори півкуль мозку

У процесі еволюції півкуль ГМ структурні зміни відбуваються в усіх відділах НС – від периферичних рецепторів до кори. Розрізняють декілька типів кори:

1. Давня або первинна нюхова кора (палеопаліум, палеокортекс), яка локалізується в лобових частках. Вона виникає у круглоротих, має тришарову будову і бере участь у регуляції вегетативних функцій.

2. Стара кора (архіпаліум, архікортекс) також має тришарову будову і в кісткових риб усе ще містить нюхові нейрони, а, починаючи з амфібій, перетворюється на гіпокамп (амоніїв ріг). У складі лімбічної системи він разом із гіпоталамусом регулює емоційні реакції та формує адаптивну поведінку, засновану на домінуючих мотиваціях. У плазунів гіпокамп уже добре диференційований на області та поля. У вищих ссавців архікортекс повністю відокремлюється від підкіркових ядер. Завдяки розгалуженим зв'язкам із неокортикальними та підкірковими структурами стара кора бере участь у реалізації безумовних рефлексів, активації пам'яті і діяльності неопаліуму, а також у формуванні емоційно-мотиваційної сфери.

Архікортекс разом з палеокортексом іноді об'єднують під загальною назвою архіпалеокортекс. Разом із проміжною корою вони утворюють алокортекс, який відносять до лімбічної системи ГМ. У складі алокортекса виділяють 3 системи: структури, які мають прямі зв'язки з нюховою цибулиною (нюховий горбок); структури, що утворюють вторинні зв'язки з цибулиною (амігдалоїдний комплекс, перетинка); структури, які не мають прямих зв'язків (стара кора, періпалеокортекс).

3. Нова кора (неопаліум, неокортекс) у вигляді недиференційованого зародка з'являється в амфібій між старою та давньою корою і у вищих хребетних має 6 - шарову будову. Розшарування кори виникає внаслідок формування різноманітних контактів як з іншими системами мозку, так і в межах кори. Вони визначають форму і місцеположення клітин, ширину шарів та густоту клітин у них, терміни формування цих шарів, а також їх послідовність і складність. У першому наближенні можна вважати, що до верхніх шарів кори підходять аферентні імпульси, а в нижніх шарах здійснюється еферентний синтез кіркової інформації та відходять аксони до інших структур кори і мозку. Між цими двома механізмами вхідних та вихідних воріт нервових імпульсів розташовані складні внутрішньокіркові механізми зв'язків і переробки відповідної інформації.

Нова кора відмежована від давньої за допомогою періпалеокортексу, а від старої – періархікортексу. Це 2 складові частини так званої проміжної кори, для якої характерна поступовість зміни архітектоніки від давніх і старих формацій до некортикальних. На межі старої і нової кори уривається мозолисте тіло півкуль ГМ.

У перших хребетних кора мозку була гомогенною і становила собою первинну мантію – палеопаліум, який у філогенезі тварин, починаючи з круглоротих, збільшувався у розмірах. Земноводні відзначаються розділенням первинного плаща на декілька структур: виділяється його дорсальна частина - старий плащ (архіпаліум) і базально розташований палеопаліум, до складу якого входять і базальні ядра. Між давньою та старою корою виникає смужка зачатку неопаліуму. У предків Sauropsida (рептилії + птахи) сталося подальше розділення кіркових формацій: архіпаліум відокремився від інших відділів шлуночком, від палеопаліуму виділилися базальні ядра, почала розростатися смужка неопаліуму. У сучасних плазунів добре розвинена давня кора, яка займає відносно велику площу і диференціюється на області та поля. Неопаліум у вигляді "бічної кори" розвивається головним чином з лобового полюса. Він ще не диференційований на шари і вкриває пластинку амонієва рогу, утворюючи проміжну періархі-паліальну зону.

Ранні фази розвитку функцій переднього мозку плазунів і ссавців дуже подібні: відсутні зв'язки між закладками нової та давньої кори. Вони формуються пізніше внаслідок міграції нейробластів. ПМ в обох класах тварин має подібний план будови. Якісні відмінності стосуються головним чином неокортексу, який у ссавців має пошарову структуру.

Вихідний лісенцефальний тип ГМ ссавців характеризується добре розвиненими алокортексом, нюховим аналізатором і нюховою борозною. Вниз і в сторони починають випиратися скроневі частки. Вони майже повністю зайняті алокортикальними формаціями на гіпокамповій звивині, що лежить на бічній поверхні півкуль. Скронева зона є первинним слуховим центром. Сюди спрямовуються аференти вестибулярного і слухового аналізаторів. Пріоритетний розвиток цих формацій свідчить про зростання ролі цих аналізаторів у виживанні певних видів тварин, які населяли затінені ліси та вели нічний або присмерковий спосіб життя.

В інших умовах існування провідну роль відігравав зоровий аналізатор, прогресивний розвиток якого спричинив утворення і прогресивну еволюцію нової кори навколо таламуса (зоровий горб). Сюди починають сходитися аференти від усіх видів чутливості. Відповідні зміни сталися і в еволюційно давніх структурах ГМ. Палеокортекс утискується і переміщується на вентральний бік. Бічні частини старої кори відсуваються з дорсальної поверхні на медіанну. Тут вони завертаються всередину і ховаються під нову кору у порожнину шлуночка, утворюючи гіпокамп (амоніїв ріг). Старе смугасте тіло (архістріатум) плазунів у ссавців зберігається у вигляді мигдалеподібного ядра на передньому полюсі скроневої частки.

Загальна еволюція підкіркових базальних ядер у ссавців відзначається зростанням абсолютного об'єму більшості з них, але відносні показники (у порівнянні з розмірами півкуль) мають тенденцію до зменшення, тому що об'єм самих півкуль зростає. Розташування і будова базальних ядер у всіх ссавців подібні. Так, шкаралупа і бліда куля відрізняються тільки розмірами. Для сочевицеподібного ядра характерний неоднаковий ступінь зовнішніх і внутрішніх опуклостей у різних видів. Широкою мінливістю відзначається і хвостате ядро. Його власне "хвостата" частина є специфічно людською ознакою. Для філогенезу базальних ядер у приматів характерна така послідовність: спочатку розвивається бліда куля (нижчі примати), потім – шкаралупа (вищі примати, шимпанзе) і нарешті – хвостате ядро (людина). Паралельно ускладнюється система зв'язків між різними структурами ГМ, формується новий еферентний апарат (пірамідні тракти).

Таким чином, у міру розвитку неокортексу в зорових горбах формуються неоталамічні системи, а старі варіанти координації під впливом нових умов існування перебудовуються або замінюються новими. Зв'язки між відповідними формаціями спочатку мають неспецифічний характер. У ході еволюції вони розгалужуються, диференціюються і стають специфічними. Виникає принципово новий тип рефлекторної діяльності ссавців – асоціативний. Утворення умовно-рефлекторних зв'язків кори великих півкуль тепер може здійснюватися тільки при участі зорових горбів і хвостатих ядер. Рефлекторні дуги перестають бути прямими, формуються їх цілісні системи, які накладаються одна на одну. Їх руйнування викликає глибокі розладнання вищої нервової діяльності (ВНД). Навіть окремі рефлекторні акти стають результатом діяльності усього ГМ.

Зосередження регуляторних функцій організму в неокортексі пов'язане із його подальшим розростанням, ускладненням архітектоніки та формуванням борозен (сулькація) і звивин (гіріфікація). Причинами їх розвитку було розростання нової кори і волокон проекційної системи, що викликало утворення опуклостей на поверхні ГМ. Унаслідок відставання темпів росту кісткової тканини черепа такі випинання нервової тканини утискувалися і перетворювалися на складки (звивини). Борозни виникали у місцях найменш інтенсивного росту мозкової тканини. Вони розділяли різні за функціями ланки кори.

На стадії лісенцефалії кора переважно відігравала роль неспеціалізованого апарата для сприйняття подразників. Потім відбулася диференціація функцій кори на аферентну (вершина звивин) та еферентну (дно борозен) системи. Спочатку утворюються дугоподібні первинні (циркулярні, основні) борозни у проміжних зонах: нюхова (між алокортексом і неокортексом) і сільвієва (між скроневою та острівковою областями). Потім спостерігається швидкий ріст вторинних борозен і звивин між полями нової кори. Нарешті, у межах однотипових структур утворилися третинні борозни. У їх глибині з'являються додаткові борозни та звивини, системи острівків тощо.

Філогенетичний розвиток цих процесів відбувається нерівномірно в залежності від того, з якими новими впливами середовища зустрічалися ті чи інші види тварин. Відповідно до цього кожен ряд ссавців має свій характерний зовнішній вигляд півкуль, своє типове розташування борозен і звивин. Наприклад, нюхова зона неопаліуму більшості копитних разом із областю, що лежить попереду від сільвієвої борозни, становить незначну частину поверхні півкуль (не більше 10%). Остання площа нової кори – місце аферентних імпульсів різних видів чутливості. Ще меншу площу займають гомологічні формації кори у комахоїдних, гризунів і рукокрилих. Але вже у хижаків спостерігається зростання структур, які розташовані перед сільвієвою борозною, яка змінює своє положення на перпендикулярне до верхнього краю півкуль. У вищих приматів і особливо в людини вся кора, що лежить попереду від центральної борозни, у зв'язку із розвитком функції схоплювання у передніх кінцівок досягає максимального розвитку. Наведемо порівняльний аналіз площі основних відділів ГМ ссавців (табл. 2).

Таблиця 2

Показники розвитку основних відділів кори ГМ ссавців

Ряд ссавців	Відносні розміри різних відділів кори ссавців, % від усієї площі кори
	нова кора	давня кора	стара кора	нюхова цибулина
Комахоїдні	26 – 39	20 – 30	20- 30	7 – 19
Рукокрилі	31 – 34	35 – 40	12 – 14	9 – 11
Гризуни	56 – 69	10 – 14	0 – 18	6 – 10
Китоподібні	92 – 98	0,7 – 3	0,6 – 3	–
Хижі	79 – 93	3 – 8	2 – 7	3 – 10
Ластоногі	94 – 96	0,9 – 2	2 – 3	1 – 2
Копитні	84 – 92	2 – 7	1 – 4	2 – 5
Примати	93 – 94	1,3 – 1,4	4 – 5	–
Людина	95,9	0,6	2,2	0,001

У приматів виділяють 5 етапів еволюції неокортексу.

1 етап. Уперше асоціативна кора з'являється в ряді комахоїдних (їжаки, тупайї). Її основною функцією є об'єднання (конвергенція) різних за модальністю сенсорних впливів, пов'язаних із формуванням цілеспрямованої поведінки. Півкулі цих тварин ще мають мало борозен (характерна лише нюхова борозна), таламо-кортикальні зв'язки у них неупорядковані, більше розвинена давня (нюхова) кора, а неокортекс є мало диференційованим. Це свідчить про обмежене значення кіркового аналізу та синтезу у пристосувальних навичках комахоїдних.

2 етап. Характерний для напівмавп (довгоп'яти, лемури) і відзначається великими темпами розвитку скроневих часток. Головними органами чуттів стають слуховий та вестибулярний аналізатори. Намічається сулькація та гіріфікація неокортексу. З'являється сільвієва борозна, яка ділить півкулі на передній та задній відділи. На їх бічній поверхні зберігається значна частина алокортекса. У лемурів починає прогресивно розвиватися нова кора, яка займає майже всю бічну поверхню півкуль і витискує алокортекс на базальну частину ГМ. Для довгоп'ятів характерним є подальший розвиток неопаліуму скроневих часток, які швидко еволюціонують і опускаються нижче базальної частини півкуль. Потилична область насувається на мозочок: утворюється шпорна борозна.

Таким чином, становлення ряду приматів і диференціація їх ГМ пов'язана з певною редукцією алокортексу і прогресивним розвитком нової кори. Починає формуватися цитоархітектоніка основних областей та розташування полів за приматним типом. Зароджуються філогенетично нові поля нижньотім'яної області, з'являються проміжні борозни мавпячого типу у лобовій (принципальна борозна), тім'яній (міжтім'яна борозна, що ділить тім'яні частки та верхню та нижню) і потиличній частках. Причини формування такого типу ГМ у приматів пов'язані з тим, що адаптації до нічного та присмеркового життя у затінених лісах потребували прискореного розвитку скроневої зони, оскільки провідним аналізатором стає слуховий.

Тип мозку сучасних нижчих вузьконосих мавп склався у ранньому та середньому пліоцені (10 – 5млн років тому) з одночасним відгалуженням вищих вузьконосих (гібони – малі людиноподібні мавпи). Паралельно формувався і ГМ великих антропоморфних мавп, що свідчить про їх походження від спільної предкової групи.

3 етап. Характерний для вищих мавп і пов'язаний із прогресивним розвитком центральної сенсомоторної і зорової (потиличної) областей, що свідчить про зміну провідних аналізаторів унаслідок засвоєння нових умов існування. На межі між руховим і шкіряним центрами починає формуватися центральна борозна, котра відсутня в інших рядів ссавців. Вона відмежовує прецентральну агранулярну (рухову) область від тім'яної сенсорної. Прецентральна область (поле 4) еволюціонує у зв'язку з корою лобових часток, а постцентральна (поле 3) – тім'яних. Дугоподібна борозна відокремлює прецентральну область від лобової. Незважаючи на різкі цитоархітектонічні розбіжності формацій прецентральної і постцентральної (гранулярної) областей, обидві вони розвиваються паралельно як єдиний структурний і функціональний комплекс сенсомоторики. Тут формується кіркове представництво дистальних відділів передніх кінцівок і складається мавпячий тип "чотирирукості" з одночасною "чотириногістю". Кінцівки перетворюються у принципово нові кінестетичні пізнавальні органи, які активно впливають на зовнішній світ за рахунок того, що здатні виявляти нові властивості предметів за допомогою дотикового аналізатора (навпомацки) під час маніпулювання з ними. Це розвивало орієнтовно-дослідницьку діяльність аналітичного типу, еволюційний розвиток якої згодом призвів і до засвоєння конструктивних дій. Ускладнюється лобна борозна, яка вже дає 3 гілки на межу прецентральних і лобних полів (дугоподібна борозна). Як наслідок зростає координація узгоджених рухів кінцівок і голови, очей, мімічної мускулатури.

На цьому рівні розгалужуються шляхи еволюції вищих мавп. За розвитком ГМ до людиноподібних приматів наближуються капуцини. У них краще розвинені філогенетично нова нижньотім'яна область, нові підполя потиличної та прецентральної областей. Унаслідок цього вони відзначаються більш високим загальним рівнем поведінки і здатністю до маніпуляції. У коати (павукоподібна мавпа) прогресивний розвиток неокортексу поширився на потиличні частки, задню частину тім'яної частки та скроневу область. Це дало їм змогу ефективно використовувати передні кінцівки і гнучкий хвіст. Вони можуть висіти на гілках дерев у різних позах, що висуває певні вимоги до розвитку м'язово-суглобної чутливості, вестибулярного і зорового аналізаторів. У зв'язку з цим перебудова їх кіркових зон йшла у напрямі, який є характерним для понгідного типу.

Нерівномірність розповсюдження серед приматів радіальних центральних зон сенсомотрних функцій безпосередньо пов'язана з фізіолого-екологічним значенням їх у виживанні окремих видів цих тварин. Мавпи, в яких функції передніх і задніх кінцівок суттєво не відрізнялися, мали і відповідно слабко диференційовані кіркові зони ГМ. У міру ускладнення маніпулятивної діяльності кіркові зони для рук починають збільшуватися. Вони витискують області іннервації ніг і тулуба. Передні кінцівки стають провідним периферійним органом рецепції і активної діяльності пов'язаної з маніпулюванням. Темп розвитку відповідних кіркових центрів значно прискорився.

Лобні частки диференціюються на численні цитоархітектонічні поля, що дозволяє їм ефективно виконувати такі функції:

• формування умовних рефлексів;

• здійснення вищого синтезу мозкової діяльності;

• організація цілеспрямованої поведінки;

• розвиток процесів гальмування;

• регуляція емоційної сфери;

• активізація пам'яті тощо.

Починають складатися нові властивості інтеграції: стереогноз (просторова шкірна чутливість, пізнавання навпомацки) і стереоскопія (синтез у сприйнятті властивостей предметів у їх взаємному положенні). Важливу роль у їх формуванні в онтогенезі відіграє маніпулювання, яке у мавп має деструктивний характер (ручне мислення). Формується уявлення про результати певних послідовностей актів поведінки, про їх взаємодію між собою та з навколишнім середовищем.

4 етап. Характерний для понгід, ГМ яких за будовою наближується до ГМ австралопітеків та новонародженої дитини. У них прискореними темпами розвивається нижньотім'яна область (збільшується приблизно у 3 рази), що пов'язане з початком формування конструктивних цілеспрямованих дій. Перехідні звивини стають усе більш відкритими, їх займають перехідні тім'яні формації кори. Дугоподібна борозна розпадається і за своєю будовою наближається до нижньої прецентральної борозни. Прецентральна область займає майже всю верхньозадню частину лобових часток. Тут відбувається подальша перебудова рельєфу борозен і звивин, що пов'язане із прогресуючою спеціалізацією брахіаторного типу локомоції у деяких видів антропоморфних мавп (наприклад, орангутани). У шимпанзе прецентральна область є менш специфічною і за будовою ближча до людської. Це викликане тим, що вони мають напіввипрямлене положення тіла і ведуть напівземний спосіб життя. Але нижньотім'яна область у них більша. Число пірамідних нейронів і ширина кіркових шарів також наближається до людської. Поведінка понгід відзначається добре розвиненою наслідувальною активністю, появою зародків суспільної спадковості, пов'язаної з навчанням і спілкуванням.

Австралопітекові примати характеризуються інтенсивним розвитком декількох епіцентрів великих півкуль. Вони розташовані у тих філогенетично нових областях кори, які в сучасних людей мають провідне значення у зв'язку з трудовою та мовною діяльністю. Це нижньотім'яна, скронева та нижньолобова області. Поступово формувався гомінідний тип ГМ. У пітекантропів з'являються кіркові поля третинного аналізу (мультисенсорні, асоціативні). Це потребувало тривалого еволюційного розвитку, який поєднував періоди поступової перебудови мозку з періодами швидкого утворення деяких структур унаслідок ароморфозів. Осередки інтенсивного росту поширювалися і зливалися між собою, набуваючи зовнішнього вигляду, який є характерним для сучасних людей, тобто без великих локальних опуклостей. Таке вирівнювання поверхні півкуль відбувалося за рахунок росту білої речовини, міжкортикальних асоціативних і комісуральних зв'язків між окремими морфо-функціональними комплексами кори.

5 етап – неокортекс сучасної людини. У ході еволюції нижньо-тім'яна область розростається, підвищується і починає займати всю тім'яну та центральну покришки сільвієвої щілини. Внаслідок цього вона зближується з іншою філогенетично новою системою – нижньолобовою. Разом із задньою верхньоскроневою та скроневою областями вони створюють специфічно людський системокомплекс до складу якого входять поля 40, 39, 2, 3, 38, 37, 21, 20. Функціонально цей комплекс пов'язаний

• з розвитком символічних форм спілкування (міміка, жести, зображення, рахування, символічні звуки тощо);

• активною цілеспрямованою діяльністю;

• звуковим сприйняттям мови.

Кора базальної поверхні вискової та нижньолобної областей інтенсивно розвивається тільки у людини і відповідає за складні психічні інтеграційні функції.

Становлення гомінідного типу лобної області головного мозку пов'язане з формуванням нижньолобової борозни. Структура середньо-нижньолобного комплексу прогресивно ускладнюється від гомінід до людини, а його функціонування забезпечує реалізацію вторинносигнальної форми спілкування, трудової та мовної діяльності, а також ефективне використання технічних засобів тощо.

Гомінідний тип сільвієвої борозни характеризується появою її передніх гілок. Унаслідок розростання нижньолобної звивини сільвієва борозна частково схована під нею. Інші частини кори великих півкуль мозку людини в ході еволюції демонструють тенденцію до зменшення (потилична, прецентральна, алокортекс) або зостаються відносно стабільними у всіх приматів (постцентральна, верхньотім'яна, лімбічна).

Таким чином, у приматів, прогресивно розвиваються, диференціюються і стають провідними у формуванні поведінки зони складної сенсомоторики, конструктивно-маніпулятивної діяльності, а також ті, що відповідають за абстрактне мислення і звукові форми спілкування. Друга сигнальна система не має власних специфічних периферійних рецепторів і використовує старі системи рецепції та аферентації. При цьому перебудовується весь комплекс тих формацій ГМ, які розвинулися в ході попередньої тривалої еволюції НС. Суттєвою відмінністю людини є здатність активно гальмувати всі подразники, які заважають їй досягти певної мети.