Глава 3. Еволюція головного мозку

Поява трубчастої НС у первинних безчерепних була пов'язана з виникненням міохордального комплексу. Спочатку суцільний шкіряно–м'язовий мішок стінки тіла черв'яків замінився осьовою мускулатурою лантцетника. Відповідно до цього іннервація почала здійснюватися за рахунок найближчих ділянок нервових сплетінь покривного епітелію. Середня частина спинного покриву відособилася у вигляді угнутостей і дала початок нервовій трубці спинного стовбура. Так заново виник тулубний відділ ЦНС у перших хордових. У ланцетника він унаслідок пасивного захисту і харчування майже не диференційований і характеризується поєднанням функцій центральних і периферичних відділів.

Таким чином, НС хребетних виникла завдяки модифікаціям чутливих ектодермальних клітин, які відмежувалися від покривної ектодерми.

У головному відділі безчерепних відокремлюються особливі гангліозні клітини, які починають здійснювати регуляторний вплив на всю рефлекторну діяльність організму. На їх основі в ході еволюції формується ГМ усіх інших тварин. Його поява відноситься до ароморфозів, так як внаслідок цього відбулися корінні зміни всього філогенезу хордових.

3.1. Довгастий мозок

Диференціація ГМ хребетних у ході еволюції призвела, перш за все, до відокремлення довгастого мозку (цибулина мозку). Його передня частина переходить у варолієв міст, а задня – у СМ.

Круглороті відзначаються тим, що в них довгастий мозок займає приблизно половину їх ГМ. Його функції пов'язані з системою сьомої пари черепно-мозкових нервів (ЧМН) і полягають у контролі за положенням тіла у просторі та регуляції діяльності зябрового апарату. Покрівля довгастого мозку складається з епітеліальної плівки, що містить велике сплетіння кровоносних судин. Дно та бічні шлуночки вже утворені нервовою тканиною. Порожнина довгастого мозку (ромбоподібна ямка або четвертий шлуночок) сполучається з водопроводом середнього мозку і спинномозковим каналом.

У хрящових риб девонського періоду довгастий мозок за розміром перевищує всі інші відділи і містить ядра U-X пар ЧМН. У сучасних акул довгастий мозок ще має тонкий дах без нейронів і вміщує заднє судинне сплетіння, за рахунок якого і живиться весь мозок. Під ним знаходиться великий четвертий шлуночок. Функція довгастого мозку полягає в регуляції рефлекторної діяльності СМ, вегетативної НС, ядер вестибулярного апарату і бічної лінії.

У кісткових риб на основі нейронів довгастого мозку формуються центри керування диханням, кровообігом і травленням. Відокремлюються ядра нюхових центрів.

Подальший розвиток довгастого мозку пов'язаний із системою слухового аналізатора внаслідок виходу амфібій на сушу і зростанням ролі дистанційних аналізаторів у виживанні. Предки земноводних – стегоцефали– з'явилися у верхньому девоні і майже відразу розділилися на 2 гілки, які дали початок амфібіям і плазунам.

Довгастий мозок амфібій укритий зверху плівкою, що містить заднє судинне сплетіння. Закінчується диференціація відповідних сенсорних ядер і спеціалізація їх рецепторів. Від довгастого мозку земноводних відходять U – UIII пари ЧМН, а його порожниною є IU шлуночок.

У рептилій, на додаток до цього, подальшого розвитку набувають вестибулярні ядра і ретикулярна формація. Довгастий мозок плазунів має різкий вигин у вертикальній площині, який потім зберігається у всіх вищих хребетних. Від довгастого мозку, який стає центром регуляції безумовно-рефлекторних рухів і основних вегетативних функцій, відходять IU-X пари ЧМН, а його діяльність починає здійснюватися під контролем переднього мозку.

Для довгастого мозку птахів характерним є зростання зв'язків його ретикулярної формації і вестибулярної системи із СМ, а також наявність важливих акустичних центрів. Від нього відходять U – UII пари ЧМН.

У ссавців довгастий мозок збільшується в об'ємі завдяки розвитку ретикулярної формації і довгих нервових шляхів. Він є продовженням СМ і зберігає характерну для нього форму. Порожниною довгастого мозку залишається IU шлуночок.