4.6. Лімбічна система

Лімбічна система (нюховий мозок, вісцеральний мозок) становить собою сукупність структур кінцевого, проміжного і середнього мозку, об'єднаних за анатомічними і функціональними ознаками. Вони розташовані навкруги лімбічної звивини, яка вентрально відмежована борозною мозолистого тіла (еволюційно давня, первинна структура, яка є приблизно однаковою у всіх хребетних), поясною (більш молода, вторинна формація, що відзначається мінливістю у представників різних видів) та підтім'яною (вторинна структура, може бути відсутньою) борознами. Лімбічна звивина спереду переходить у зону Брока, а ззаду – у гіпокампову звивину.

До складу лімбічної системи входять 3 групи різних структур:

1. Молоді кортикальні формації (частина неокортексу) представлені, перш за все, поясною звивиною, яка пов'язана з різними вегетативними ефекторними органами і регулює діяльність серцево-судинної системи, дихання, м'язовий тонус, нюх, смак, роботу слинних залоз тощо. Її пошкодження позбавляє від страху, призводить до байдужого ставлення до інших особин.

2. Старі кортикальні формації (частина архікортексу): грушоподібна частка і гіпокамп (амоніїв ріг). Гіпокамп вперше з'являється у дводишних риб і безногих амфібій і розташовується над гіпоталамусом і таламусом. До нього (ще на нижчих рівнях філогенезу хребетних) конвергують нервові імпульси від зорової, слухової і соматомоторної еферентних систем. Він має велике значення для підтримки гомеостазу, бере участь у вищій координації функцій розмноження і емоційної поведінки, у процесах навчання і збереження пам'яті.

3. Підкіркові формації : мигдалина, перетинка, деякі ядра таламуса і гіпоталамусу. Мигдалина (мамілярне тіло, амигдалоїдне ядро, амигдала) становить собою складний комплекс базальних ядер (архістріатум), який бере участь у здійсненні координуючого впливу на діяльність структур переднього мозку, у тому числі і кори. Мигдалина є філогенетично давньою частиною ГМ. Її зародки зустрічаються вже у круглоротих, а як самостійне ядро вона з'являється в амфібій і зберігається у всіх амніот (тварин, що живуть на суші). У ссавців мамілярне тіло розташоване у глибині скроневої частки. Воно сприймає сигнали із архі-, палео- , неокортексу та гіпоталамуса.

Із цих трьох типів структур ГМ і формуються основні утвори лімбічної системи (ЛС): нюхова цибулина, нюховий шлях, нюховий трикутник і передня пронизана речовина. Вони утворюють своєрідне кільце, якемає аферентні та еферентні зв'язки з гіпоталамусом і ретикулярною формацією. Його функцію довгий час пов'язували тільки з нюховою системою. Але з часом було доведено, що ЛС бере участь у регуляції вегетативних функцій і організації процесів саморегуляторної поведінки, у тому числі інстинктивної, а також у формуванні емоцій, збереженні пам'яті, регуляції станів спання і неспання, реакціях насторожування, орієнтовно-дослідницькій діяльності, агресивно-оборонній поведінці тощо.

У нижчих хребетних ЛС включає всі структури переднього мозку. У вищих хребетних вона не стає рудиментом, а прогресивно еволюціонує разом з іншими відділами ГМ, досягаючи максимального розвитку у приматів та людини, тобто значення ЛС у філогенезі не зменшується, а поступово зростає. Так, тупайї відзначаються тим, що ЛС у них займає більшу частину медіальної поверхні ГМ, а мозолисто-крайова борозна відсутня. Вона з'являється тільки у напівмавп. Борозни, що обмежують у цих тварин лімбічно область, утворюються внаслідок розростання неокортексу. У широконосих приматів мозолисто-крайова борозна стає довшою. Це пов'язане з поширенням уперед прецентральних полів. Вищі мавпи відзначаються появою підтім'яної борозни внаслідок прогресивного розвитку верхньо-тім'яних полів. Еволюція лобних часток у вищих приматів пов'язана з особливим ускладненням і ЛС, появою у ній власних борозен, відокремленням полів і підполів, які стають усе більш диференційованими. А саме, якщо у лемурів до складу ЛС входить 3 поля, то у мартишкоподібних – уже 4, у вищих мавп – 22, а у людини –28 полів. Вони утворюють концентричні пояси, які подібні у всіх приматів і відрізняються тільки більшою чи меншою щільністю розташування клітин.

Таким чином, прогресивний розвиток ЛС від нижчих хребетних до вищих мавп і людини свідчить про те, що її функції мають важливе значення для виживання саме на пізніх етапах еволюції. Оскільки вони стосуються багатьох боків адекватної пластичної поведінки, можна зробити висновок, що екологічну перевагу забезпечували вже не суто морфологічні ознаки, а особливості психічного відображення і відповідної рухової активності.