22.1. Плотность популяций и способы ее измерения

В подавляющем большинстве случаев эколог не в состоянии определить непосредственно общую численность (поголовье) популяции, а вынужден ограничиваться отбором отдельных проб и подсчетом особей в пробах. Величина, которую он при этом определяет, есть, строго говоря, не численность, а плотность — число особей, приходящихся на единицу пространства. В отечественной литературе термин «плотность» не получил, к сожалению, достаточного распространения, и в том же значении очень часто используется термин «численность». Впрочем, из контекста работы практически всегда ясно, о чем идет речь—об общей (абсолютной) численности или о плотности.

Для каждой группы организмов существуют свои способы оценки и выражения плотности. Так, например, при изучении травянистых растений используют квадратные или круглые рамки, которые кладут на землю, а затем подсчитывают все попавшие внутрь рамки растения. Иногда оценивают не собственно плотность растений, а так называемое покрытие — процент площади, покрытый надземными частями растений какого-либо определенного вида. Гидробиологи, изучающие бентос, употребляют дночерпатель, с помощью которого можно вырезать поверхностный слой грунта определенной площади, а изучающие планктон, облавливают водную толщу планктонной сеткой или пользуются батометром — прибором, приносящим на поверхность определенный объем воды.

Плотность популяций наземных (а также бентосных) растений и животных выражают обычно на единицу площади, а плотность популяций планктонных организмов — на единицу объема водной толщи или же на единицу площади поверхности. В некоторых случаях плотность популяции оценивают как число встреч на определенном маршруте. Таковы, например, весенние учеты птиц по песням самцов, зимние учеты млекопитающих по следам на снегу, или учеты деревьев вдоль трансекты (разреза). Иногда, например, при изучении взаимодействий разных организмов, удобно выражать плотность не числом особей на единицу пространства, а средним расстоянием между соседними особями, или, как говорят, «расстоянием до ближайшего соседа».

Далеко не всегда исследователям так легко определить число организмов в пробе, как в случае травянистых растений на ограниченной рамкой площадке или планктонных ракообразных, попавших в одну планктонную сетку. Порой плотность может быть выражена только косвенно — показателями, которые, как предполагается, коррелируют с искомой действительной плотностью популяции. По сути дела, косвенными оценками плотности являются такие показатели, как число рыб, пойманных в расчете на некоторое «промысловое усилие», число шкурок какого-либо пушного зверя, сданных за год в заготовительную контору, или число полевок, пойманных за определенное число ловушко-суток. Несмотря на очевидную приблизительность подобных способов оценки, они оказываются достаточно информативными для решения многих конкретных задач.

22.2 Пищевые цепи и пищевые сети

Ряд взаимосвязанных видов, из которых каждый предыдущий служит пищей последующему называют цепью питания. Пищевая цепь (цепь питания) – перенос энергии через ряд организмов путем поедания одних видов другими. Таким образом, пищевые цепи – это трофические связи между видами (от греч. «трофе» - питание). А разные уровни питания в экосистеме – трофические уровни. В основе цепи питания (1-й трофический уровень) обычно лежат зеленые растения – продуценты, 2-й –первичные консументы (растительноядные животные), 3-й – вторичные консументы (плотоядные животные, поедающие растительноядных) и т.д. Существенно, что пищевые цепи в природе обычно включают 3-4 звена. Это обусловлено тем,  что большая часть получаемой энергии (80-90%) используется организмами на поддержание жизнедеятельности и построение тела. По этой причине на каждом последующем трофическом уровне число особей прогрессивно снижается. Так, в среднем из 1000кг растения образуется 100кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут синтезировать из этого количества 10кг своей биомассы, а вторичные хищники только 1кг. Эта закономерность носит название экологической пирамиды. Она отражает число особей на каждом этапе пищевой цепи, или количество биомассы, или количество энергии. Все эти величины имеют одинаковую направленность. С каждым звеном в цепи организмы становятся крупнее, они медленнее размножаются, их число снижается. Особи вида, занимающие положение высшего звена, свободно размножаются, конкурируют друг с другом, но во взрослом состоянии не имеют врагов и непосредственно не истребляются. Ограничивающим фактором здесь является только размер территории для кормления и количество пищи. Виды же, занимающие положение низших и звеньев, обеспечены питанием, но интенсивно истребляются. Например, мышей потребляют лисы, волки, змеи. В морях мелких ракообразных (например, креветок) в качестве источников используют самые разнообразные животные, в том числе рыбы и млекопитающие. Такие организмы становятся кормовой базой высших животных. Прогрессивной эволюция оказывается возможной только для групп, находящихся на вершине экологической пирамиды. В Девоне это были кистеперые рыбы – рыбоядные хищники; в Карбоне – хищные стегоцефалы, а в Перми – рептилии, охотившиеся на стегоцефалов. На протяжении всей мезозойской эры млекопитающие истреблялись хищными рептилиями, стоявшими на высшем трофическом уровне, и только после их вымирания достигли расцвета. Однако, представление о пищевых цепях и трофических уровнях – скорее абстракция. Линейную цепь с четко разделенными уровнями можно создать в лаборатории. Но в природе реально существуют трофические (пищевые) сети, в которые цепи питания перекрещиваются. Почти все виды животных, за исключением очень специализированных в пище, используют не один какой-нибудь источник питания, а несколько. Так, в цепи питания «растение- заяц - лиса» всего 3 звена, но лиса питается не только зайцами, но и мышами, и птицами. Благодаря сложности трофических связей, выпадение какого-то вида часто почти не сказывается на сообществе и в целом в сообществе сохраняется равновесие.