18.2 Принцип конкурентного исключения

Гаузе закон, утверждает, что два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности обоих лимитирован одним жизненно важным ресурсом, количество и (или) доступность к-рого ограничены. Иногда для Г. п. даётся следующая формулировка: два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу. То, что виды с близкими экологич. потребностями обычно не встречаются вместе в одном местообитании, отмечалось мн. натуралистами ещё в 19 в. и нач. 20 в. Чёткую формулировку этому правилу дал В. Вольтерра (1926) на основе изучения математич. модели динамики двух популяций, конкурирующих за один пищевой ресурс. Выражение «принцип Гаузе» появилось в 40 х гг. 20 в., после того как Г. Ф. Гаузе экспериментами (1931—35) на простейших показал, как происходит конкурентное вытеснение одного вида другим, как, меняя условия опыта, можно изменить исход конкуренции и каковы условия сосуществования видов. В серии экспериментов, проведенных в 1929-34 гг., он изучал отношения трех видов инфузорий туфелек (Paramecium) в одновидовых и двухвидовых культурах. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Гаузе использовал в опытах 3 вида - P. caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Если каждый вид выращивали раздельно, его численность росла и постепенно стабилизировалась. Но если в одну пробирку помещали вместе P. aurelia и P. caudatum, численность P. caudatum всегда снижалась, вплоть до полного вымирания. Победителем в конкуренции оказывалась P. aurelia. Когда вместе выращивали P. aurelia и P. bursaria, ни один из видов полностью не вымирал. Они существовали друг с другом, достигали стабильной численности, хотя и более низкой, чем при культивировании по отдельности. P. caudatum и P. aurelia при совместном культивировании распределялись в пробирке равномерно и потребляли одну и ту же пищу. Напротив, P. aurelia и P. bursaria, обитая совместно, были пространственно разобщены. P. aurelia держалась в толще культурной среды и питалась бактериями, тогда как P. bursaria концентрировалась у дна пробирок, потребляя дрожжевые клетки. Рассмотрим результаты опытов Гаузе с позиций понятия о экологической нише. Когда конкурировали P. aurelia и P. caudatum, P. aurelia имела реализованную нишу, а Р. caudatum ее лишилась и была вытеснена в конкурентной борьбе. Иначе говоря, произошло конкурентное исключение P. caudatum. Принцип конкурентного исключения, сформулированный Г.Ф. Гаузе для близких по экологии видов и известный в мировой литературе как принцип Гаузе может быть сформулирован так: одна ниша - один вид. Это, означает, что два вида не уживаются в одной экологической нише, В случае, когда конкурировали P. aurelia и P. bursaria, каждый вид имел реализованную нишу, заметно отличающуюся от ниши другого вида. Следовательно, их сосуществование было связано с разграничением реализованных ниш. Таким образом, способность видов существовать в одном биогеоценозе достигается расхождением требований к среде обитания, изменением образа жизни, т.е. разделением ниш. У родственных видов, живущих вместе, происходит очень тонкое разграничение экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры в основном обрывают верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. За счет разделения ниш растет суммарная биопродуктивность такого сложного по видовому составу стада. Крестьянское стадо, состоящее из коров, овец, коз значительно более эффективно, с экологической точки зрения, использует луга и пастбища, чем одновидовое стадо, монокультура - наименее эффективный способ ведения сельского хозяйства.