- •Экологические группы растений по отношению к факторам среды
- •Концепция продуктивности. Распределение первичной продукции на Земле
- •2.1 Динамика численности популяций
- •2.2 Понятие об экологическом сообществе. Биоценоз
- •Пространственная структура
- •Экологическая структура
- •3.1 Средообразующая роль живых организмов
- •3.2 Положение человека в биосфере. Роль человечества в эволюции природы
- •4.1 Основные законы факторной экологии
- •4.2 Биогеохимические циклы
- •5.1 Конкуренция
- •5.2 Экологический аудит и аудит природопользоания
- •6.1 Влажность как экологический фактор
- •6.2 Трофические уровни и экологические пирамиды
- •7.1 Концепция r- и k-отбора
- •Экологическая сукцессия
- •7.2 Экологические функции почв
- •8.1 Адаптивные биологические ритмы
- •8.2 Основные принципы экологического менеджмента
- •9.1 Экспоненциальный рост популяции. Уравнения роста популяции
- •9.2 Биосфера как глобальная экосистема
- •10.1 Основные исторические этапы развития экологии
- •10.2 Мутуализм
- •11.1 Основные среды обитания и их особенности
- •11.2 Экологическая роль биологического разнообразия
- •12.1 Пути приспособления организмов к жизни на суше
- •12.2 Дискретность и континуум сообществ
- •13.1 Классификации межпопуляционных взаимодействий
- •13.2 Особенности экосистем на пионерных и климаксовых стадиях
- •14.1 Популяция как структурная единица вида и как функциональная единица биоценоза
- •14.2 Структура растительных сообществ. Ярусность. Мозаичность.
- •15.1 Свет как экологический фактор
- •15.2 Понятие об экосистеме. Биогеоценоз.
- •16.1 Унитарные и модульные организмы
- •16.2 Признаки современного экологического кризиса
- •17.1 Вспышки численности популяций: нашествия
- •17.2 Агроэкосистемы и их особенности
- •18.1 Структура и разделы экологии
- •18.2 Принцип конкурентного исключения
- •19.1 Почва как среда обитания и адаптации педобионтов
- •19.2 Структура экосистемы. Предельно малые экосистемы.
- •20.1 Демографическая структура популяции
- •20.2 Концепция устойчивого развития
- •21.1 Предмет экологии и ее место в системе наук.
- •21.2 Экология как основа рационального природопользования
- •22.1. Плотность популяций и способы ее измерения
- •22.2 Пищевые цепи и пищевые сети
- •23.1 Динамика популяций хищника и жертвы
- •23.2 Глобальные экологические проблемы, связанные с загрязнением биосферы
- •24.1 Концепция экологической ниши
- •24.2 Сукцессии при разложении растительных остатков в почве (самый плохой вопрос)
- •25.1. Регуляция численности популяции: факторы зависящие и независящие от плотности
- •25.2 Принципы устойчивости экосистем
- •26.1 Основные стратегии приспособления организмов к неблагоприятным факторам
- •26.2 Пути увеличения биологической продукции в экосистемах
- •27.1 Структура популяции
- •27.2 Экологический мониторинг и экологическое нормирование
- •28.1 Понятие жизненной формы и экологические классификации
- •28.2 Поток энергии в экосистеме
- •29.1 Основные адаптации гидробионтов к условиям жизни в водной среде
- •29.2 Видовое разнообразие сообществ и проблемы его оценки
- •30.1 Температура как экологический фактор
- •30.2 Теория экологической сукцессии
- •Первичные
- •Вторичные
- •Сукцессии в микробиологии
9.1 Экспоненциальный рост популяции. Уравнения роста популяции
Всемирно известной математической моделью, в основу которой положена задача о динамике численности популяции, является классическая модель неограниченного роста – геометрическая прогрессия в дискретном представлении,
. (1)
или линейное уравнение роста, решением которого является экспонента, – в непрерывном:
. (2)
Модель предложена Мальтусом в 1798 г. в его классическом труде «О законе роста народонаселения». Томас Роберт Мальтус (1766-1834) – известный английский демограф и экономист, обратил внимание на тот факт, что численность популяции растет по экспоненте (в геометрической прогрессии), в то время как производство питания растет со временем линейно (в арифметической прогрессии), из чего сделал справедливый вывод, что рано или поздно экспонента обязательно «обгонит» линейную функцию, и наступит голод. На основании этих выводов Мальтус говорит о необходимости ввести ограничения на рождаемость, в особенности для беднейших слоев общества. «Экономический пессимизм», следующий из прогнозов предложенной им модели, в основу которой положен анализ эмпирических данных, Мальтус противопоставлял модным в начале XIX века оптимистическим идеям гуманистов: Жана - Жака Руссо, Уильяма Годвина и других, предсказывающих человечеству грядущее счастье и процветание. Можно говорить о том, что Мальтус был первым ученым - «алармистом», который на основании результатов моделирования «бил тревогу» и предупреждал человечество об опасности следования развитию по используемым ранее сценариям прогресса. Во второй половине XX века такую «алармистскую» роль сыграли работы Римского клуба, и в первую очередь «модель глобального роста» Дж. Форрестера и его коллег (Дж. Форестер, 1978; Медоуз и др., 1994. См. также Ризниченко, Рубин, 2004, гл. 8).
О бсуждению важности вывода Мальтуса для популяционной динамики великий Дарвин посвятил несколько страниц своего дневника, указывая, что поскольку ни одна популяция не размножается до бесконечности, должны существовать факторы, препятствующие такому неограниченному размножению. Среди этих факторов может быть нехватка ресурса (продовольствия), вызывающая конкуренцию внутри популяции за ресурс, хищничество, конкуренция c другими видами. Результатом является замедление скорости роста популяции и выход ее численности на стационарный уровень. Модели ограниченного роста мы рассмотрим ниже. Что касается отбора, то в нем большое значение наряду с конкуренцией близких по своим потребностям особей играет территориальная изоляция, которая ведет к вымиранию близких форм и обеспечивает процесс дивергенции.
График зависимости численности от времени в соответствии с законом экспоненциального роста изображен на рис. 2 а. На рис. 2 б представлена зависимость скорости роста популяции (правая часть уравнения 2) от ее численности.
Рис. 2. Экспоненциальный рост. Зависимость численности от времени (а) и скорости роста от численности (б)
В соответствии с экспоненциальным законом изолированная популяция развивалась бы в условиях неограниченных ресурсов. В природе такие условия встречаются крайне редко. Примером может служить размножение видов, завезенных в места, где имеется много пищи и отсутствуют конкурирующие виды и хищники (кролики в Австралии).