14.2 Структура растительных сообществ. Ярусность. Мозаичность.

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» выделяются три направления:

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

Сущ достаточно много классификаций жф раст. Основные: Раункиер выделяет след. 5 типов Ж. ф.: фанерофиты - почки возобновления высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты); хамефиты - низкие растения с почками, расположенными не выше 20-30 см над землёй и часто зимующие под снегом (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы); гемикриптофиты - травянистые многолетники с почками на уровне почвы, защищаемыми снегом и листовым отпадом: криптофиты - почки скрыты под землёй (корневищные, клубневые, луковичные геофиты) или под водой (гидрофиты); терофиты - однолетники, переносящие неблагоприятный период в виде семян. Для травянистых растений чаще пользуются классификацией советского ботаника Г. Н. Высоцкого (1915), развитой Л. И. Казакевичем (1922), в которой за основу принят характер подземных органов и способность растений к вегетативному размножению и захвату площади: стержнекорневые (вегетативное размножение отсутствует), дерновинные, луковичные и клубнелуковичные (у этих групп вегетативное размножение слабо выражено), корнеотпрысковые (вегетативное размножение интенсивное).

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями – конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь),фабрических, форических.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Различают ярусность надземную и подземную. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности. Ярусность - результат конкуренции за ресурсы. Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше. В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями (лиана).

Подземная ярусность фитоценозов. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной. Подземные ярусы выделяют на основании глубины проникания корней в почву. Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, состав­ляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают подни­мающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов). Горизонтальная неоднородность фитоценоза характеризуется двумя понятиями – мозаичностью и комплексностью. Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоцено­за, обусловленное ценотическими факторами. При мозаичности каждое пятно представляет один единственный микроценоз, а при комплексности каждое пятно в свою очередь может состоять из микроценозов, т. е. комплексность – более сложное явление, чем мозаичность. Отличие мозаичности от комплексности состоит в том, что первая ограничена рамками ассоциации (сообщества), а вторая представляет собой сочетание самих ассоциаций (сообществ). Следовательно, грань между обоими явлениями всецело зависит от принимаемого автором объема ассоциации. 

Присутствие общего эдификатора в сообществе, оказывающего определяющее влияние на жизнедеятельность остальные виды, – наиболее надежный признак, по которому мозаичность отличается от комплексности. Мозаичность может быть неясной (всегда в одновидовых фитоценозах и на начальных стадиях развития многовидовых фитоценозов), и отчетливой (в многовидовых фитоценозах). Последняя бывает плавной, с нерезкими границами микроценозов, и контурной, с относительно резкими границами. Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз — мозаичным. Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью.