3. Закономерности наследования у полиплоидов

Полиплоидные растения отличаются от диплоидных составом генома, в самом простом случае по количеству наборов гомологичных хромосом. Вследствие этого полиплоиды заметно отличаются от диплоидов по реакции на самоопыление и по характеру расщепления в F₂.

Рассмотрим случай, когда полиплоид получен из диплоидной гетерозиготы и представляет собой аутотетраплоид. Пусть диплоидное гетерозиготное дерево с доминатным геном А и рецессивным а имеет генотип Аа. Оно способно образовать гаметы А и а, которые в свою очередь при слиянии в процессе самоопыления образуют пары аллелей, обнаруживаемые в F₂. в соотношении 2Аа, 1АА, 1аа. При полном доминировании в фенотипе потомства соотношение будет 3 : 1. Полученная от такого дерева путем удвоения числа хромосом аутотетраплоидная гетерозигота ААаа является по происхождению аутотетраплоидом. Она способна образовать гаметы в соотношении 1АА : 4Аа :1аа, которые после самоопыления и последующего скрещивания гибридов F₁ в свою очередь при слиянии в F₂ могут образовать зиготы в следующем соотношении: 1АААА : 8АААа : 18ААаа : 8Аааа : 1аааа. Если ген А проявляет полное доминирование, то деревья с генотипами АААА, АААа, ААаа, Аааа внешне неразличимы и расщепление по фенотипу в потомстве F₂ будет 35 : 1. То есть характер расщепления признаков в потомстве полиплоидов отличается от такового у диплоидов.

Нередко полиплоиды, имеющие в своем генотипе преобладающее количество рецессивных генов (Аааа), легко различимы по внешним проявлениям признаков в потомстве, при их отличи от рецессивных гомозигот (аааа). Тогда расщепление в фенотипе даст соотношение 27 : 8 : 1 (в соответствие с возможным количественным представительством гамет 8Аааа). Еще более сложное расщепление по фенотипу возникает при частичном доминировании и аддитивном эффекте. Во всех рассмотренных случаях расщепление у полиплоидов как по генотипу, так и по фенотипу всегда отличается от расщепления диплоидов.

Из приведенной схемы становится ясным, почему аутотетраплоиды часто оказываются стерильными либо характеризуются пониженной плодовитость. При коньюгации в мейозе гомологичные хромосомы могут образовывать униваленты, би -, три- и тетраваленты. Следовательно кроме нормальных бивалентов, обеспечивающих возникновение жизнеспособных гамет со сбалансированным числом хромосом, образуются и мало жизнеспособные гаметы с несбалансированным числом хромосом. По той же причине полностью или в значительной степени стерильными оказываются полиплоиды с несбалансированным (нечетным) числом хромосом.

Если диплоидное дерево с генотипом Аа подвергнуть самоопылению, то в полученном потомстве F₁ половина особей (1/2 численности потомства) будет гомозиготной с равным (при абсолютной случайности) числом генотипов АА и аа. Следовательно, коэффициент инбридинга будет равен F = 1/2. Если же самоопылению подвергнуть тетраплоидное дерево с генотипом ААаа, то гомозиготным (с генотипами АА и аа) будет потомство, представляющее только 1/18 часть от общего его количества, что следует из формулы расщепления потомства по генотипу, приведенной выше. Следовательно, у полиплоидов опасность снижения вариабильности при самоопылении значительно ниже, чем у диплоидов, и как следствие уменьшается опасность снижения коэффициента изменчивости и проявления депрессии при самоопылении.

Наследование и расщепление признаков у аллополиплоидов подчиняется общим законам, а их фертильность и степень развития признаков родительских видов зависят от числа геномов каждого из родителей у гибрида. Нормальная фертильность у аллополиплоидов наблюдается в случаях, когда их клетки содержат по два генома от каждого из родителей. В противном случае фертильность всегда понижена или исчезает вследствие нарушения нормального протекания мейоза.

М.М Котов (1997) приводит очень наглядный схематический пример по этому поводу. Если геном одного из родителей обозначить А, а другог – В, то при их скрещивании образуется диплоидный гибрид с геномами 1А + 1 В. После удвоения числа хромосом образуется аллотетраплоид с генотипом 2А + 2В. В мейозе хромосомы одного генома А будут нормально коньюгировать с полностью гомологичными хромосомами из второго генома А. Они будут образовывать биваленты и правильно (сбалансированно) расходиться к полюсам и в итоге в дочерние клетки. Таким же образом будут вести себя хромосомы из двух геномов В. В результате этого аллотетраплоид образует гамету 1А + 1В (в соответствующем количестве). Их слияние с такими же гаметами приведет к образованию аллотетраплоидных семян.

В случае, когда генотип полиплоидного гибрида (либо вида) представляет собой результат сочетания (объединение) геномов различных в генетическом плане родителей, и последующего кратного увеличения числа обоих или одного геномов, в потомстве наблюдается усиленное проявление признаков одного из родителей. Преобладать будут признаки того из родителей, чей геном представлен большим числом наборов.