- •Тема: «Полиплоидия в лесной селекции»
- •1. Биологические основы полиплоидии
- •Основные понятия, термины и определения
- •2. Методы получения полиплоидов
- •Опыление нередуцированными гаметами
- •Повышенные температуры
- •Воздействие рентгеновскими лучами.
- •Возникновение полиплоидов при регенерации растений.
- •Получение полиплоидов путем скрещивания
- •Получение триплоидов из семян
- •Использование колхицина для получения полиплоидов
- •Получение гаплоидов
- •3. Закономерности наследования у полиплоидов
- •4. Полиплоидия как метод селекции
Получение полиплоидов путем скрещивания
Во втором третьем десятилетиях двадцатого века были опубликованы взгляды на возможность возникновения полиплодов в результате межвидовой гибридизации. Метод основан на способности растительных организмов образовывать межвидовые гибриды, способные объединить в своем геноме геномы родительских особей. При этом в силу негомологичности хромосомных наборов, привнесенных гаметами двух родителей, исключается их коньюгация в мейозе, что делает гибриды бесплодными. Однако происходящее после слияния гамет удвоение числа хромосом делает такие гибриды вполне плодовитыми и восстанавливает у них возможность нормальной коньюгации, тех хромосом, которые были получены гибридом от одного родителя. Возникшие таким образом полиплоиды, будут относиться к аллополиплоидам.
Метод может оказаться весьма перспективным для получения полиплоидов древесных и кустарниковых видов.
Получение полиплоидов в результате полиспермии.
Метод основан на возможности слияния двух половых клеток растений (спермиев) с одной половой клеткой (яйцеклеткой). Это становится возможным в ряде случаев аномального оплодотворения, например: при прорастании нескольких пыльцевых трубок в одну семяпочку. Известны достоверные случаи полиспермии у некоторых растений, в частности у Orchis maculata (Бреславец, 1963, стр. 17). Однако отработанных технологий направленного воздействия на растения для получения полиплоидов таким способом не существует, и метод рассматривается лишь как возможный для работы с древесными и кустарниковыми видами.
Получение триплоидов из семян
Триплоидные растения древесных видов часто обладают быстрым ростом, поэтому их получение является весьма распространенным и перспективным направлением лесной селекции на гетерозис. Получают их путем скрещивания с диплоидными формами. В Северной Европе в больших количествах выращивают триплоидные деревья осины, которые получают в результате опыления женских тетраплоидных клонов, размножаемых вегетативно, пыльцой диплоидных мужских клонов. Чаще эту работу проводят в теплицах, однако нередко практикуют посадку женских тетраплоидных особей в естественные насаждения из мужских диплоидов. В этом случае семена, образовавшиеся на тетраплоидных деревьях от свободного опыления пыльцой диплоидных особей, будут триплоидными.
Получение полиплоидов воздействием химических реагентов.
Попытки получения индуцированных полиплоидов с помощью химических веществ наиболее многочисленны, и первые из них, успешно предпринятые И.И. Герасимовым, датированы еще 1889 годом. Принципиально результаты этих воздействий были идентичны итогам воздействия пониженными температурами.
В качестве действующих агентов привлекались различные соли, кислоты, щелочи, яды, наркотические и другие биологически активные вещества. Так воздействие на точки роста корней сернокислым хинином, хлористым литием, парами эфира почти всегда приводило к задержке образования поперечной межклеточной перегородки и возникновению двуядерных клеток и клеток с удвоенной массой ядерного вещества. Одним из широко применяемых для получения индуцированных полиплоидов веществ является хлорал гидрат. Его применяют чаще всего в концентрации 75 % и в экспозиции 1 час. Получены сведения об использовании в качестве полиплоидогенных веществ гамма-гексахлорциклогексана, ростовых веществ, относящихся к ауксинам (ИУК, ИМК и их соли), аценафтена, подофилина.
Механизм действия большинства таких веществ состоит в том, что они вызывают аномалии в делении ядра и самой клетки, в частности вызывают дегенерацию нитей веретена, задержку процессов деления.
Однако почти все из используемых ранее веществ утратили свое практическое значение в получении полиплоидов после открытия действия колхицина.