- •Тема: «Полиплоидия в лесной селекции»
- •1. Биологические основы полиплоидии
- •Основные понятия, термины и определения
- •2. Методы получения полиплоидов
- •Опыление нередуцированными гаметами
- •Повышенные температуры
- •Воздействие рентгеновскими лучами.
- •Возникновение полиплоидов при регенерации растений.
- •Получение полиплоидов путем скрещивания
- •Получение триплоидов из семян
- •Использование колхицина для получения полиплоидов
- •Получение гаплоидов
- •3. Закономерности наследования у полиплоидов
- •4. Полиплоидия как метод селекции
Повышенные температуры
К аналогичным результатам приводит воздействие на зоны растений с делящимися клетками повышенных до определенного предела температурами, либо сочетанием повышенных и пониженных температур.
Согласно методике Дорси, цветки пшеницы и ржи кастрировались, затем искусственно опылялись, после чего выдерживались при постоянной температуре от момента опыления до оплодотворения. На следующем этапе в течение (экспозиция) 20 – 30 минут создавался повышенный температурный фон (это достигалось переносом растений из теплиц в другое помещение или фитотрон): температура поднималась до 42о – 43о С градусов. После этого растения переносились в теплицу с фиксированным уровнем температуры.
По другим методикам (Мюнтцинг, Томерторп, Монд, 1936) температурному воздействию на уровне 40о – 47о С градусов (напряженность фактора) колосья ячменя (завязи) подвергались в течение 18 часов (экспозиция). В результате получались полиплоидные растения.
Карпеченко (1938) воздействовал на искусственно опыленные после кастрации колосья ячменя температурой в 50о С градусов (напряженность фактора) с продолжительностью периода в 30, 45 и 60 минут (экспозиция).
Воздействие рентгеновскими лучами.
Первые результаты в получении полиплоидов с применением рентгеновского излучения были получены в 30-х годах прошлого столетия (Goodspeed, 1930; De Mol, 1930; Бреславец, 1939). Вместе с тем отмечается, что результативность такого воздействия не высока. В работах Л.П. Бреславец (1939) из 500 облученных проростков озимой ржи возникло только 3 полностью тетраплоидных растения. В целом сведения о достижении заметных положительных результатов полиплоидизации древесных растений с помощью облучения рентгеновскими лучами крайне ограничены.
Возникновение полиплоидов при регенерации растений.
В ряде экспериментов было отмечено возникновение полиплоидных клеток и целых побегов растений в процессе регенерации растений и развития образовательной ткани, в частности каллюса (Бреславец, 1963 стр. 11 – 15). Такая ткань развивается как реакция на поранение растений, например: при черенковании, прививках и др.
Наиболее распространенным методом получения полиплоидов при регенерации растений является метод декапитации, который состоит в следующем. У молодых хорошо развитых растений срезают верхушки (точки роста) и удаляют все боковые почки. Полное подавление развития боковых побегов, в том числе и образующихся после удаления вершины побега (декапитации), является важным условием успешности метода. В конечном итоге такое воздействие на растение проводит к образованию на поверхности среза и в зоне, прилегающей к нему, каллюса, из которого в дальнейшем дифференцируются побеги. Когда они достигают в длину 4 – 6 см или несколько больше их отделяют от декапитированного побега, срезая с частью каллюса (для лучшего укоренения), и высаживают для укоренения в песок (или другой пригодный субстрат) для укоренения. Часть из развившихся в дальнейшем растений может оказаться полиплоидами. По некоторым оценкам (Бреславец, 1963, стр. 12-13) результативность метода может достигать 10 %.
Считают, что в декапитированных стеблях у поверхности среза стимулируется митотическое деление клеток, в том числе и двуядерных, которые в свою очередь могут возникнуть в зонах с интенсивным делением и механическим давлением на клеточные оболочки.
Хотя классическая схема метода декапитации разработана в основном для травянистых растений, в частности для томатов, не исключена возможность его применения для деревьев и кустарников. Известны примеры (Бреславец, 1963, стр. 13) естественного возникновения декапитаций у лесных деревьев и кустарников, например у черемухи.
В наших (Бессчетнов В.П.) опытах по укоренению черенков облепихи в ряде случаев у многолетних черенков, заготовленных из 2-летних, 3-летних и более старших по возрасту побегов, в зоне верхнего среза по границе между ксилемой и флоэмой, т.е. по периметру размещения камбиального кольца на срезе, образовывалось почти сплошное кольцо из многочисленных мелких побегов. Они интенсивно облиствены и могут образовать при своем дальнейшем развитии сплошную «шапку» на вершине черенка. Одновременно под коркой на расстоянии до 2 и более сантиметров от верхнего среза наблюдается образование бугорков и вздутий, приводящее к некоторому утолщению верхушечной части черенка. Это связано с образованием здесь каллуса.
Нечто аналогичное наблюдается на маточных черенковых плантациях тополей и ив. При их эксплуатации в верхней части штамба маточных растений у поверхности среза развивается кольцеобразное утолщение, из которого развиваются многочисленные побеги.
Однако достоверных результатов успешного применения метода декапитации или его модификаций для получения полиплоидов древесных и кустарниковых растений не опубликовано.