Основные понятия, термины и определения

В общем случае клеточное ядро с числом хромосом, отклоняющимся от гаплоидного или диплоидного называется анэуплоидным (анейплоидным).

Когда число хромосом является точно кратным гаплоидному числу, то ядра клеток, ткани, индивиды, расы, виды называются эуплоидными (ейплоидными) или полиплоидными.

Полиплоиды – это особи, происходящие из одной или более родоначальных форм путем увеличения числа хромосом.

Сбалансированные полиплоиды – это полиплоиды с четным числом основных наборов хромосом (2х, 4х, 6х и т.д.).

Несбалансированые полиплоиды – это полиплоиды с нечетным числом основных наборов хромосом (3х, 5х, 7х и т.д.).

В соответствии с современными представлениями о природе полиплоидов, их принято подразделять на два основных типа: аутополиплоиды (автополиплоиды) и аллополиплоиды.

Аутополиплоиды – это полиплоидные особи, образовавшиеся путем прямого кратного увеличения (в частном случае удвоения, утроения) хромосомного набора одной особи, характерного для данного вида, или (в случае применения экспериментальных методов) группы генетически одинаковых особей (для чистых линий или членов популяций, которые полностью фертильны при скрещивании между собой).

В общем случае для любых аутополиплоидов число гомологичных хромосом становится больше, чем у диплоидов, имеющих только по две гомологичные хромосомы. Так, диплоидная особь, имеющая 10 пар гомологичных хромосом, может образовать аутотриплод вследствие добавления по одной дополнительной гомологичной хромосоме соответственно к каждой из десяти пар диплоидного набора. Аутотриплоид в этом случае будет иметь 10 разных групп (по 3 хромосомы в каждой), каждая из которых состоит из абсолютно гомологичных хромосом. Аутотетраплоид, произошедший от того же диплоидного вида, будет иметь 10 групп из четырех одинаковых хромосом, а аутопентаплоид – 10 групп из пяти одинаковых хромосом.

Аутополиплоиды могут иметь как четное (2, 4, 6 и т.д.), так и нечетное (3, 5, 7 и т.д.) число основных наборов хромосом. В соответствие с этим их относят к сбалансированным (с четным числом), либо к несбалансированным (с нечетным числом). Тогда можно сформулировать определения этих понятий (Уильямс, 1968, стр. 16).

ЗАДАНИЕ.

Аутополиплоиды могут быть сбалансированными и несбалансированными.

Сформулируйте собственное определение сбалансированных и несбалансированных аутополиплоидов.

Аллополиплоиды – это полиплоиды (особи и формы), возникшие из нескольких генетически дифференцированных родоначальных видов и характеризующиеся удвоением числа хромосом гибрида, объединившего в своем гаплоидном наборе гаплоидные наборы образовавших его родителей.

Аллополиплоиды иногда называют амфидиплоидами.

Так как аллополиплоиды возникают при гибридизации между генетически дифференцированными видами, то первоначальный диплоидный гибрид от них, из которого получают аллополиплоиды, неизменно обладает высокой стерильностью вследствие отсутствия гомологии хромосом, обеспечивающей их коньюгацию в мейозе. Это необходимо учитывать при организации селекционной работы. Истинные аллополиплоиды должны были произойти от родителей, которые в генетическом, таксономическом и эволюционном отношениях не слишком далеки друг от друга, чтобы это исключало возможность гибридизации, но настолько различаются между собой в смысле гомологии хромосом, что предотвращалась бы коньюгация хромосом от разных родителей в гибриде F1. У фертильного аллополиплоида, полученного путем удвоения числа хромосом стерильного гибрида F1, восстанавливаются нормальная коньюгация и полная фертильность.

В соматическом числе фертильного аллополиплоида гаплоидный хромосомный набор одного или обоих родоначальников представлен как минимум дважды. У. Уильямс (1968, стр. 119) приводит такие примеры. Экспериментально полученный аллотетраплоид Raphanobrassica (2n = 4x = 36) имеет 2 гаплоидных набора обоих своих родоначальных видов – Raphanus sativus (2n = 18) и Brassica oleracea (2n = 18).

Аллополиплоиды могут являться сбалансированными и несбалансированными. У сбалансированных аллополиплоидов в соматическом числе оба гаплоидных набора хромосом обоих родителей представлены четными числами. У несбалансированных аллополиплоидов в соматическом числе один из гаплоидных наборов одного из родителей представлен нечетным числом хромосомных наборов. Так аллотриплоид будет иметь в своем соматическом числе два гаплоидных набора одного из родителей и один гаплоидный набор от другого родительского вида. Аллопентаплоид может иметь в соматическом числе либо 4 гаплоидных набора от одного родоначальника и 1 – от другого, либо 3 гаплоидных набора – от одного и 2 гаплоидных набора от другого родоначальника.

ЗАДАНИЕ.

Сформулируйте самостоятельно определения сбалансированных и несбалансированных аллополиплоидов.

Коньюгация хромосом у сбалансированных аллополиплоидов обычно происходит нормально. Даже если наборы хромосом от двух разных видов не являются гомологичными и поэтому не коньюгируют (как правило) друг с другом, нормальная коньюгация может происходить между теми хромосомами, которые получены от одного родителя.

Существуют некоторые критерии для установления природы полиплоидов. Они могут быть представлены в следующем виде (табл. ***, по У. Уильямсу, 1968, стр. ***).

Таблица ***

Критерии природы полиплоидов (по У. Уильямсу, 1968)

№	Признак	Аутополиплоиды	Аллополиплоиды
1.	Число хромосом	Кратное одному основному набору	Кратное одному или нескольким основным наборам
2.	Внешняя морфология	Имеет сходство с единственным диплоидным предком	Имеет сходство с двумя или более предками
3.	Коньюгация хромосом	Часто образует мультиваленты	Мультивалентов мало (обусловлены аутосиндезом)
4.	Вторичная коньюгация	Может возникать у всех форм в зависимости от структуры хромосом
5.	Характер расщепления	Полисомический	Дисомический или дисомический и полисомический

Изменения в наборе хромосом, вызывающие изменения числа хромосом в хромосомных наборах, некратные гаплоидному числу (в более узком смысле основному числу), приводят к анэуплоидии. (требует редактирования)

Гаметы, в которых недостает отдельных хромосом (в их гаплоидных наборах) или которые несут добавочные хромосомы, могут возникать у всех видов растений. Они могут образовываться вследствие отсутствия коньюгации, что приводит к включению одного или обоих членов гомологичной пары в одно из дочерних ядер в первом делении мейоза, или в результате отхождения двух гомологичных хромосом к одному и тому же полюсу (нерасхождение хромосом) в метафазе мейоза или митоза. В этих случаях возникают гаметы, содержащие хромосомы в количестве n – 1 или n + 1, которые могут образовать зиготы с соматическим числом 2n – 1, 2n – 2, 2n + 1, 2n + 2. Принципиально из таких зигот могут развиться анеуплоидные организмы. Однако такие цитологические аномалии весьма редки у видов с половым размножением, к которым относятся все лесные деревья и кустарники. В случаях, когда они все же возникают, у диплоидных видов гаметы с нехваткой целых хромосом редко функционируют при оплодотворении.