- •Тема: «Полиплоидия в лесной селекции»
- •1. Биологические основы полиплоидии
- •Основные понятия, термины и определения
- •2. Методы получения полиплоидов
- •Опыление нередуцированными гаметами
- •Повышенные температуры
- •Воздействие рентгеновскими лучами.
- •Возникновение полиплоидов при регенерации растений.
- •Получение полиплоидов путем скрещивания
- •Получение триплоидов из семян
- •Использование колхицина для получения полиплоидов
- •Получение гаплоидов
- •3. Закономерности наследования у полиплоидов
- •4. Полиплоидия как метод селекции
Получение гаплоидов
Гаплоиды – это особи обычно диплоидных или аллополиплоидных видов, в соматических клетках которых содержится гаплоидный – одинарный – набор хромосом (В.П.) в 2 раза меньше хромосом, чем у исходных форм, причем из каждой пары гомологичных хромосом представлена только одна хромосома (Гужов и др., 1991, стр. 265).
В селекции растений гаплоидия как явление и гаплоиды как объекты приобретает все большее значение. Получение и использование гаплоидных растений позволяет решать целый ряд теоретических и практических задач.
Изучение гаплоидов и гаплоидии у высших растений позволяет определять геномный состав видов и уточнять их таксономическое положение, определять дозу геномов в полиплоидных рядах, выяснять происхождение и генетические причины апомиксиса, объяснять направления и пути эволюции.
Гаплоиды образуются естественным путем и могут быть получены искусственно. Вместе с тем отмечается, что естественные гаплоиды крайне редки. Информации о гапдоидии у древесных видов крайне мало. По кукурузе имеются сведения, что 1 гаплоид можно выделить из 1000 сеянцев, полученных из семян, возникших в результате апомиксиса.
На явлении гаплоидии основаны методы получения из гаплоидов путем индуцированного удвоения числа хромосом гомозиготных диплоидных линий. В комбинационной селекции такой подход обеспечивает получение наиболее удачных рекомбинаций генов. Считается (Гужов и др., 1991, стр. 266), что эффективность комбинационной селекции может возрастать в сотни раз, если будут разработаны способы массового выделения гаплоидов для последующего перевода их на диплоидный уровень.
В селекции сельскохозяйственных культур применение метода гоплоидии дало положительный результат при работе с табаком, рапсом и некоторыми другими культурами. Заметные положительные результаты в селекции гаплоидов древесных растений пока не достигнуты.
Путем удвоения числа хромосом у гаплоидов можно сразу (за одно поколение) создать гомозиготные линии. При селекции на гетерозис у перекрестно опыляемых культур на создание чистых линий требуется получение 7 – 10 поколений, что для древесных видов, чрезвычайно долго. Теоретически селекция гаплоидов при работе с древесными видами позволит получить чистые линии, способные обеспечить полную передачу признаков потомству при самоопылении. То есть теоретически можно обеспечить создание посадочного материала семенного происхождения, но с отселектированными признаками.
Гаплоидные особи образуются вследствие самопроизвольного деления неоплодотворенной яйцеклетки. И хотя подобные явления в природе достаточно редки, гаплоидные формы обнаружены как у голосеменных, так и у покрытосеменных растений. Чаще всего гаплоидные формы древесных пород нежизнеспособны и погибают на ранних стадиях своего развития. Этим объясняется в известной степени тот факт, что они редко встречаются в природных популяциях. По той же причине гаплоиды находят ограниченное применение и в селекции древесных и кустарниковых видов растений.
Получение гаплоидных особей может быть достигнуто стимулированием деления неоплодотворенной яйцеклетки. Это может быть вызвано опылением пыльцой, у которой спермии заранее убиты воздействием высокой температуры, рентгеновскими лучами или химическими реагентами (тулоидином сини). В итоге из большого числа осуществленных опылений получают единичные гаплоиды.
Второй путь – это получение гаплоидов с помощью культуры тканей. Например, вызывают активный рост и последующую дифференциацию тканей жизнеспособной пыльцы или яйцеклеток, неоплодотворенных, или «оплодотворенных» убитой пыльцой. Возможность получения гаплоидов, в частности тополей и карельской березы, подтверждена современными (2002 год) работами российских ученых из НИИ лесной генетики и селекции (Лесоводственная информация, № 6, 2002, стр. 40).