46. Органы чувств и анализаторы

Анализатором, или сенсорной системой, называют часть нервной системы, состоящую из специализированных воспринимающих раз-дражение клеток — рецепторов, а также нервных клеток и связываю-щих их нервных волокон. Анализаторы представляют собой системы входа информации в мозг и анализ этой информации. Работа анали-затора начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга хи-мической и физической энергии, трансформации ее в нервные сигна-лы и передачи их в мозг через цепи нейронов. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократными их преобразо-ваниями и завершается анализом и синтезом (опознание образа), по-сле чего происходит выбор или разработка программы ответной реак-ции организма. Анализатор включает в себя рецепторный аппарат (периферический отдел анализатора); афферентные нейроны и про-водящие пути (проводниковый отдел); участки коры больших полу-шарий мозга, воспринимающие афферентные сигналы (центральный отдел анализатора).

Выделяют следующие анализаторы: зрительный, слуховой, вестибу-лярный, вкусовой, обонятельный, хемосенсорный, соматосенсорный, двигательный, висцеральный. Несмотря на разное строение и выпол-няемую функцию, они имеют общие принципы строения:

• Многослойность обусловлена наличием нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний — с клетками коры. Между собой слои связаны проводящими путями. Такое строение дает возможность специализации различных слоев на переработку отдельных видов информации.

• Многоканалъностъ означает наличие в каждом из слоев нервных элементов, связанных со множеством элементов следующего слоя. Наличие множества каналов обеспечивает надежность и точность ана-лиза получаемой информации.

• Наличие сенсорных воронок (т.е. неодинаковое число элементов) в соседних слоях. Пример расширяющейся воронки: число нейро-нов в зрительной коре в несколько раз больше, чем в подкорке или

на выходе сетчатки. Пример суживающейся воронки: число палочек и колбочек в сетчатке в десятки раз больше, чем в ганглиозных клет-ках. Физиологический смысл суживающихся воронок заключается в уменьшении информации, передаваемой в мозг, а расширяющих-ся—в обеспечении более подробного и сложного анализа сигналов.

• Дифференциация анализаторов по вертикали и горизонтали. Диф-ференциация анализаторов по вертикали заключается в образовании отделов: различают периферический, проводниковый и корковый отделы. Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах ка-ждого слоя.

• Принцип двойственной проекции заключается в наличии первичных и вторичных проекционных зон, которые окружены ассоциативными нейронами. Этот принцип связан с многоканальностью.

• Принцип обратной связи обусловлен наличием в сенсорных систе-мах восходящих и нисходящих путей.

• Принцип фильтрации информации определяет поступление в кору лишь наиболее важной информации.

14.1. Функции анализаторов

Анализаторы выполняют следующие функции: обнаружение сиг-налов, различение сигналов, передача и преобразование сигналов, кодирование поступающей информации, детектирование признаков сигналов, опознание образов.

Обнаружение сигналов. Разнообразные раздражители классифи-цируются прежде всего по модальности, т.е. по той форме энергии, которую они передают: механические, тепловые, световые и др. Кро-ме того, они делятся на адекватные и неадекватные, разница между которыми заключается в том, что их пороговая интенсивность разли-чается в десятки раз.

Рецепторы представляют собой специализированные образова-ния, предназначенные для преобразования энергии различных раз-дражителей в нервный импульс. Поэтому они отличаются от других клеток. Энергия раздражителя служит лишь стимулом к запуску про-цессов, которые совершаются за счет потенциальной энергии самой рецепторной клетки. Рецепторная клетка после этих преобразований обладает электрической энергией, передаваемой другим клеткам.

По характеру взаимодействия раздражителей рецепторы делят на экстеро-, интеро- и проприорецепторы. Экстерорецепторы воспри-нимают раздражители внешних агентов. К ним относятся высокоспе-циализированные рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания. Для них характерна высокая специализация, т.е. высокая избирательная чувствительность к адекватному раздражителю. Обла-дая высокой специфичностью, они могут реагировать и на неадекват-ные стимулы, но очень большой силы. Поэтому принято считать экс-терорецепторы мономодальными. Интерорецепторы воспринимают сигналы от внутренних органов. Они являются в основном полимо-дальными, т.е. способны реагировать на температурные, химические и механические раздражители. У полимодальных рецепторов разница в порогах раздражителей не столь ярко выражена, как у мономодаль-ных. Проприорецепторы — это рецепторы опорно-двигательного ап-парата. В настоящее время их относят к интерорецепторам.

Наиболее удобна классификация рецепторов в зависимости от мо-дальности воспринимаемых ими раздражителей:

• Механорецепторы приспособлены к восприятию механического стимула. Они делятся на рецепторы кожи, сердечно-сосудистой си-стемы, внутренних органов, опорно-двигательного аппарата и акусти-ческой системы. Механорецепторы представляют периферические отделы соматосенсорного, мышечного, слухового и вестибулярного анализаторов.

• Терморецепторы воспринимают температурные раздражители. Они объединяют терморецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные терморецепторы. Терморецепторы делятся на холодо-вые и тепловые.

• Хеморецепторы образуют периферические отделы обонятельного и вкусового анализаторов, а также входят в состав висцерального ана-лизатора.

• Фоторецепторы воспринимают световую энергию и образуют пе-риферическую часть зрительного анализатора.

• Болевые, или ноцицептивные, рецепторы воспринимают болевые раздражения, но наряду со специализированными окончаниями боле-вые стимулы могут восприниматься и другими рецепторными клетками.

На основании чувствительности к адекватным раздражителям ре-цепторы делятся на первичные и вторичные.

Первичные, или первичночувствующие, рецепторы, раздражитель действует непосредственно на периферический отросток сенсорного нейрона. Этот нейрон находится на периферии и представляет собой преобразованный в ходе эволюции биполярный нейрон с хорошо развитым дендритом и длинным аксоном, который передает возбуж-дение в центральную нервную систему. У позвоночных они представ-лены тканевыми рецепторами, терморецепторами и обонятельными клетками.

Вторичные, или вторичночувствующие, рецепторы: отличаются тем, что между окончаниями сенсорного нейрона и раздражителем находит-ся дополнительная клетка ненервного происхождения, получившая на-звание рецептирующей клетки. Возбуждение, возникающее в этой клетке, передается через синапс на сенсорный нейрон, т.е. сенсорный нейрон возбуждается опосредованно. Рецептирующие клетки не име-ют ни центральных, ни периферических отростков, а восприятие сти-мула осуществляется с помощью жгутикообразных волосков. Ко вто-ричным рецепторам относятся волосковые клетки внутреннего уха, рецепторные клетки вкусовых луковиц и фоторецепторы глаза.

В рецепторах происходит преобразование энергии раздражителей в электрический импульс, который проводится по нервному волокну в центральную нервную систему.

В зависимости от способности изменять свою активность при дли-тельно действующем раздражителе рецепторы делятся на быстро-и медленноадаптирующиеся, а также фазно-тонические. Быстроа-даптирующиеся, или фазные, возбуждаются в начальный или конеч-ный период деформации их мембран. Медленноадаптирующиеся, или тонические, возбуждаются в течение всего времени действия раздра-жителя. Импульсация сохраняется на более низком уровне по сравне-нию с начальным периодом. Фазно-тонические реагируют и на начало раздражения, и в течение всего времени его действия, но с малой ам-плитудой.

Различение сигналов начинается уже в рецепторах. Немецкий фи-зиолог Э. Вебер еще в 1834 г. сформулировал следующий закон: ощу-щаемый прирост раздражения должен превышать раздражение, дей-ствовавшее ранее, на определенную долю. Так, ощущение давления на кожу возникало лишь при накладывании дополнительного груза: если гиря весила 100 г, то добавить надо 3 г, 200 г — 6 г и т.д. Получен-ная зависимость выражается формулой

ΔJ/J= const,

где J— раздражитель; ΔJ— его ощущаемый прирост; const — постоян-ная величина.

В настоящее время используется формула (закон Вебера — Фехне-ра), по-иному выражающая зависимость ощущения от силы раздра-жения:

Е = a logJ + b,

где Е — величина ощущения; J — сила раздражения; а и b — постоян-ные величины.

Согласно этой формуле, ощущение увеличивается пропорцио-нально логарифму интенсивности раздражения.

Различение сигналов бывает пространственное и временное. Для пространственного различения двух стимулов необходимо, чтобы ме-жду возбуждаемыми рецепторами находился хотя бы один невозбуж-денный рецептор. Иначе сигнал воспринимается как единое целое. Для временного различения необходимо, чтобы следующий сигнал не сливался с предыдущим и не попал в рефрактерный период.

Любой стимул имеет пороговое значение. В физиологии органов чувств за пороговое принимают такое значение стимула, вероятность восприятия которого равна 0,75, т.е. правильный ответ возникает в 3/4 случаев действия стимула. Более низкие значения, естественно, явля-ются подпороговыми, а более высокие — надпороговыми.

Передача и преобразование сигналов. После приема сигнала и пере-хода энергии раздражителя в нервный импульс необходима передача и преобразование полученного сигнала. Цель этих процессов — доне-сти до высших отделов мозга наиболее важную информацию в наибо-лее удобной форме.

Центральные пути передачи информации в кору бывают специфи-ческими, неспецифическими, ассоциативными и каналами срочной передачи информации. Специфические пути оценивают физические параметры стимула и передают информацию от рецепторов одного типа. Неспецифические вследствие конвергенции и дивергенции с другими входами становятся полимодальными. Ассоциативные (та-ламокортикальные) оценивают биологическую значимость сигналов. Каналы срочной передачи информации передают ее без переключе-ний. Они предназначены для преднастройки высших мозговых цен-тров к восприятию последующей информации.

Преобразование информации в основном сводится к ее сжатию, так как только один вид информации от фоторецепторов мог бы за не-сколько минут насытить информационные резервы мозга. Поэтому существует несколько простых способов ограничения информации.Сжатие афферентного канала (суживающаяся сенсорная воронка) резко уменьшает количество информации, идущей в центры. Другой способ — подавление информации о менее существенных явлениях. Для организма наименее существенным является то, что не изменяет-ся или меняется медленно. Например, длительное давление на кож-ную поверхность. В этом случае нет смысла постоянно передавать в мозг информацию о состоянии рецепторов. Правильнее сообщить ему о начале и конце раздражения. Таким образом, мозг получает рез-ко уменьшенную в объеме информацию — о состоянии лишь тех уча-стков рецепторной поверхности, которые воспринимают резкие из-менения раздражителя.

Кодирование поступающей информации. Кодирование — это преоб-разование информации в условную форму — код. В анализаторных системах сигналы кодируются двоичным кодом, т.е. наличием или от-сутствием залпа импульсов. Уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование стимулов: переход их из формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов. Кодируется прежде всего качество раздражителя, а затем его количественные харак-теристики: изменение интенсивности, временные показатели и про-странственные причины. Кодирование качества достигается избира-тельной чувствительностью рецепторов к определенным адекватным для них раздражителям и высоким порогом раздражения — для неаде-кватных. Например, вкусовые рецепторы в разной мере отвечают на различные по вкусовым качествам стимулы. Существуют три вида колбочек, которые поглощают волны определенной длины. Кодиро-вание интенсивности заключается в законе степени, согласно кото-рому интенсивность ощущения пропорциональна раздражению, воз-веденному в «-степень, где п меньше единицы. Пространственное кодирование определяется способностью рецептора оценивать на-правление воздействия. Рецептор максимально возбуждается при ка-ком-то определенном направлении действия стимула, а при другом не возбуждается или вообще тормозится. Временное кодирование ис-пользует в качестве сигнальных признаков такие временные парамет-ры сигналов, как частота импульсации или продолжительность меж-импульсных интервалов.

Ни на одном из уровней кодирования стимул не восстанавливает-ся в его первоначальной форме. Второй особенностью нервного ко-дирования является множественность и перекрытие кода.

Детектирование признаков сигналов заключается в избирательном анализе отдельных признаков раздражителя и его биологического значения. Осуществляется он специализированными нейронами-де-текторами, которые благодаря своим свойствам способны реагиро-вать лишь на строго определенные параметры стимула.

Опознание образов представляет собой конечную операцию анали-затора. Оно заключается в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объектов, с которыми раньше встречался организм. Это происходит после обработки афферентного сигнала, расщепле-ния его нейронами-детекторами на отдельные признаки и параллель-ного их анализа. Дальше мозг строит модели раздражителя. Опозна-ние завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм.

Взаимодействие нейронов анализаторов осуществляется с помо-щью двух механизмов — возбудительного и тормозного. Возбудитель-ное взаимодействие происходит между элементами последователь-ных нервных слоев. Оно организуется следующим образом: аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, вступает в контакт с несколькими нейронами. Кроме того, дендриты (т.е. входы нейро-на) имеют синапсы не с одной, а с несколькими клетками предыду-щего слоя. Благ(?даря этому все нейроны имеют проекционные поля — совокупность нейронов на более высоком уровне анализатора, с ко-торыми они взаимодействуют.

Совокупность рецепторов, импульсы от которых поступают на дан-ный нейрон, называют его рецептивным полем. Рецептивные и проек-ционные поля часто перекрываются. Часть рецепторов, входящих в рецептивное поле данного нейрона, входит и в рецептивное поле со-седней клетки, а часть нейронов, входящих в проекционное поле ка-кого-либо рецептора, может входить и в проекционное поле соседнего рецептора. Такое сложное взаимодействие клеток приводит к образо-ванию в анализаторе нервной сети, что повышает его чувствитель-ность к слабым сигналам.

Тормозное взаимодействие, в отличие от возбудительного, осуще-ствляется между нейронами одного и того же слоя за счет вставочных тормозных нейронов. Оно заключается в том, что каждый возбужден-ный нейрон активирует тормозной вставочный нейрон, который, в свою очередь, подавляет импульсацию как самого возбудившего его нейрона, так и соседних. Сила такого торможения тем больше, чем сильнее возбужден элемент и чем ближе к нему располагается сосед-няя клетка. За счет такого торможения осуществляется снижение из-быточности информации, поступающей от рецепторов.Адаптация анализаторов — это приспособление всех звеньев анализатора к длительно действующему раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности анализатора и в повышении его дифференциальной чувствительности к сходным раздражителям. Субъективно адаптация выражается в привыкании к действию постоянного раздражителя (прокуренное помещение, яркий свет, давление одежды).