Обобщающая концепция лимитирующих факторов.

Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превышающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем, т.к. контролируют условия существования. Наиболее важными лимитирующими факторами на суше являются свет, температура и вода, а море – свет, температура и соленость. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором, следовательно, он мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. Напротив, в воде кислород является фактором, лимитирующим развитие живых организмов (рыб). Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока не завезли туда определенный вид осы - единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно во многих видах деятельности, особенно в сельском хозяйстве. Если целенаправленно влиять на лимитирующие условия, можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Умелое регулирование условиями существования может дать эффективные результаты управления.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвязях в экосистемах. Приоритетными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимитирующие факторы, которые являются основой при изучении экосистем и управлении ими.

Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Оно происходит в результате внесения в среду веществ, которых в ней не было (металлы, новые синтезированные химические вещества) и которые не разлагаются вовсе, либо существующих в биосфере (например, углекислый газ), но вносимый в чрезмерно больших количествах, не дающих возможности переработать их естественным способом. Образно говоря, загрязняющие вещества — это ресурсы не на своем месте.

Отсюда следует, что загрязнение приводит к нежелательному изменению физических, химических и биологических характеристик среды, которое оказывает неблагоприятное влияние на экосистемы и человека. Загрязнение увеличивается как в результате роста населения и его потребностей, так и в результате использования новых технологий, обслуживающих эти потребности. Оно бывает химическим, тепловым, шумовым.

Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, — это размеры и качество ойкоса, а не просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. Следует стремиться сохранить по меньшей мере треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы. Ограничение использования земли является аналогом природного регулирующего механизма, называемого территориальным поведением. При помощи этого механизма многие виды животных избегают скученности и вызываемого ею стресса.

Взаимодействие и компенсация факторов. В природе экологические факторы действуют не независимо друг от друга. Анализ влияния одного фактора на организм или сообщество не самоцель, а способ оценки сравнительной значимости различных условий, действующих совместно в реальных экосистемах. Температура и влажность - самые важные климатические факторы в наземных местообитаниях. Взаимодействие этих двух факторов формирует два основных типа климата: морской и континентальный. Водоемы смягчают климат суши, так как вода обладает высокой удельной теплотой плавления и теплоемкостью. Поэтому морскому климату, который формируется вблизи больших озер и морей, свойственны менее резкие колебания и температуры, и влажности, чем континентальному. Воздействие температуры и влажности на организмы также зависит от соотношения их абсолютных значений. Так, температура оказывает более выраженное лимитирующее влияние, если влажность очень велика или очень мала. Высокие и низкие температуры переносятся хуже при высокой влажности, чем при умеренной. Организмы приспосабливаются к условиям существования и изменяют их, т. е. компенсируют отрицательное воздействие экологических факторов.

Компенсация экологических факторов - это стремление организмов ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний. Компенсация факторов возможна на уровне организма, и наиболее эффективна на уровне сообщества. Один и тот же вид, имеющий широкое географическое распространение, может приобретать физиологические и морфологические (гр, форма, очертание) особенности, адаптированные к местным условиям. Например, у животных уши, хвосты, лапы тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат. У животных с хорошо развитой моторной активностью компенсация факторов возможна благодаря адаптивному поведению. Возникающие в процессе адаптации изменения часто генетически закрепляются.

Естественную периодичность изменений экологических факторов организмы используют для распределения своих функций во времени. На уровне сообщества компенсация факторов может осуществляться сменой видов по градиенту условий среды. Например, поведение организмов во времени в зависимости от длины дня. Амплитуда длины дня возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, но и широту местности. Фотопериод - это пусковой механизм последовательности физиологических процессов. Он определяет рост и цветение растений, линьку, миграции и размножение у птиц и млекопитающих и т. д. Фотопериод связан с 6иологическими часами и служит универсальным механизмом регулирования функций во времени. Биологические часы связывают ритмы экологических факторов с физиологическими ритмами, позволяют организмам приспосабливаться к суточной, сезонной, приливно- отливной и другой динамике факторов. Изменяя фотопериод, можно вызывать и желаемые изменения функций организма.. У многих высших организмов адаптация к фотопериоду закрепляется генетически, т. е биологические часы могут работать и при отсутствии закономерной суточной или сезонной динамики.

Таким образом, смысл анализа условий среды не в том, чтобы составить перечень экологических факторов, а в том, чтобы обнаружить функционально важные лимитирующие факторы и оценить в какой степени состав и структура экосистем зависит от взаимодействия этих факторов. Только в этом случае удается достоверно прогнозировать результаты изменений и нарушений и управлять экосистемами.