Лекция 7 Гомеостаз экосистемы.

Гомеостаз (гр. То же состояние) – способность биологических систем к саморегуляции при изменении условий окружающей среды; для организма сохранение постоянства внутренней среды организма и устойчивость основных физиологических функций при изменении внешних условий. Поддержание гомеостаза – непременное условие существования как отдельных клеток и организмов, так и целых биологических сообществ и экосистем.

Концепция гомеостаза экосистемы в экологии была разработана Ф. Клементсом (1949). Равновесие в экосистемах поддерживается процессами с обратной связью. Гомеостаз - это способность популяции или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды. В гомеостазе (устойчивости) живых систем выделяют:

1.Выносливость (живучесть, толерантность - способность переносить изменения среды без нарушения основных свойств системы;

2.Упругость (резистентность, сопротивляемость) — способность быстро самостоятельно возвращаться в нормальное состояние из неустойчивого, которое возникло в результате внешнего неблагоприятного воздействия на систему.

Понятие гомеостаз широко используется в экологии для характеристики устойчивости различных систем. Гомеостаз клетки определяется специфическими физико-химическими условиями, отличными от условий внешней среды. Гомеостаз многоклеточного организма —обусловлен поддержанием постоянства внутренней среды. Константами гомеостаза животных являются объем, состав крови и других жидкостей организма.

Гомеостаз популяции определяется поддержанием пространственной структуры, плотности и генетического разнообразия. Вследствие гомеостатической регуляции поддерживается постоянство состава и численности популяций в сообществах. На уровне экосистем гомеостаз проявляется в наиболее устойчивых формах взаимодействия между видами, что выражается в приспособленности к особенностям среды и поддержании циклов круговорота биогенов. Можно рассматривать даже гомеостаз биосферы, в которой взаимодействие разнообразных организмов поддерживает постоянство газового состава атмосферы, состав почв, состава и концентрации солей мирового океана и др.

Гомеостаз обеспечивается работой механизмов регулирования, действующих по принципу отрицательной обратной связи. Тогда нарушения в функционировании живой системы, используя кибернетические термины, следует констатировать как появление в канале обратной связи «помех» или «шумов». Роль помех могут играть различные факторы, например погодные условия, деятельность человека и т. п. Резкие изменения характеристик окружающей среды, при которых они (или одна из них) выходят за границы допустимого, называют экологическим стрессом. Безусловно, конкретные механизмы регулирования различны для клетки организма, популяции экосистемы, но всегда результатом саморегуляции и поддержания гомеостаза является сбалансированность и четкая согласованность функционирования всех элементов биологической системы.

В сервомеханизмах и в отдельных организмах механический или анатомический регуляторы имеют специфическую «постоянную точку». Например, при регулировке температуры в помещении терморегулятор управляет печью. У теплокровных животных регуляция температуры тела осуществляется специальным центром в мозгу. В экосистемах в результате взаимодействия круговорота веществ, потоков энергии и сигналов обратной связи от субсистем возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции извне из «постоянной точки». В число управляющих механизмов на уровне экосистемы входят, например, такие субсистемы, как микробное население, регулирующее накопление и высвобождение биогенных элементов.

Субсистема «хищник - жертва» (волки - зайцы) также регулирует плотность: популяций и хищника, и жертвы. Действуют и многие другие механизмы. Рассмотрим простейшую экосистему: заяц-рысь, состоящую из двух трофических уровнях. Когда численность зайцев невелика, каждый из них может найти достаточно пищи и удобных укрытий для себя и своих детёнышей. Т.е. сопротивление среды невысоко, и численность зайцев увеличивается несмотря на присутствие хищника. Изобилие зайцев облегчает рыси охоту и выкармливание детёнышей. В результате численность хищника также возрастает. В этом проявляется обратная положительная связь. Однако с ростом численности зайцев уменьшается количество корма, убежищ и усиливается хищничество, т.е. усиливается сопротивление среды. В результате численность зайцев - снижается. Охотиться хищникам становится труднее, они испытывают нехватку пищи и их численность падает. В этом проявляется обратная отрицательная связь, которая компенсирует отклонения и возвращает экосистему в исходное состояние.    Подобные колебания происходят периодически вокруг некого среднего уровня.   

Рост, снижение и постоянство популяции зависит от соотношения между биотическим потенциалом и сопротивлением среды.    Принцип изменения популяции: это результат нарушения равновесия между биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей её среды.    Подобное равновесие является динамическим, т.е. непрерывно регулирующимся, т.к. факторы сопротивления среды редко подолгу остаются неизменными. Например: в один год численность популяции снизилась из-за засухи, а в следующий год полностью восстановилась при обильных дождях. Подобные колебания продолжаются неопределённо долго.

Равновесие в экосистемах обеспечивается избыточностью организмов, выполняющих одинаковые функции.

Например, если в сообществе имеется несколько видов растений, каждое из которых развивается в своем температурном диапазоне, то скорость фотосинтеза экосистемы в течение длительного времени может оставаться почти неизменной. При возрастании стресса система может оказаться неспособной возвратиться на прежний уровень, хотя и остается управляемой.Для экосистем возможно не одно, а несколько состояний равновесия. После стрессовых воздействий они часто возвращаются в другое, новое, состояние равновесия.

Например, огромное количество СО₂, поступающего в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается буферной карбонатной системой океана и автотрофами:

СО₂ + СаСО ₃+ Н₂О Са(НСО₃)₂

_Свет

СО ₂ + Н₂О (СН₂О)_n + О₂

По мере увеличения притока СО₂ буферная емкость биосферы может оказаться недостаточной, и в атмосфере установится новое равновесие между СО₂ и О₂ . В этом случае даже очень небольшие изменения могут иметь далеко идущие последствия. должна происходить эволюционная подгонка, чтобы вновь появился надежный гомеостатический контроль. Кроме рассмотренных, имеют место и многие другие механизмы, обеспечивающие гомеостаз и стабильность экосистем. Так, например, способность популяции адаптироваться к новым условиям среды зависит от степени гетерозиготности (гр. - слияние), т е. генетического процесса слияния разнокачественных хромосом мужских и женских клеток. Конкуренция тоже является механизмом гомеостаза. Равновесие - понятие относительное. Иногда амплитуда отклонений мала, иногда значительна, но пока сократившаяся популяция способна восстановить прежнюю численность, она существует.    Равновесие в природных системах зависит от плотности популяции, т.е. числа особей на единицу площади. Если плотность популяции растёт - сопротивление среды увеличивается, в связи, с чем увеличивается смертность и рост численности прекращается. И, наоборот, с уменьшением плотности популяции - сопротивление среды ослабевает и восстанавливается прежняя численность.    Воздействие человека на природу часто приводит к вымиранию популяции, т.к. не зависит от плотности популяции. Разрушение экосистем, загрязнение окружающей среды одинаково влияют на популяции, как с низкой, так и высокой плотностью.    Кроме того, биотический потенциал зависит от критической численности популяции. Если численность популяции (оленей, птиц или рыб) падает ниже этой величины, гарантирующей воспроизводство, биотический потенциал стремится к нулю и вымирание неизбежно.    Существование может быть поставлено под угрозу, даже когда множество представителей вида живы, но живут в домашних условиях, т.е. изолированы друг от друга (попугаи).

Стабильность экосистем в экологии означает свойство любой системы возвращаться в исходное состояние после того, как она была выведена из состояния равновесия. Стабильность определяется устойчивостью экосистем к внешним воздействиям. Выделяют два типа устойчивости: резистентную и упругую.

Резистентная устойчивость (лат.- сопротивляемость) - это способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру и функцию.

Упругая устойчивость - способность системы быстро восстанавливаться после нарушения структуры и функции.

Системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости: они связаны обратной связью, а иногда исключают друг друга (рис. 2.9).

Например, калифорнийский лес из секвойи устойчив к пожарам (высокая резистентная устойчивость), но если сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается (низкая упругая устойчивость). Заросли вереска очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются (высокая упругая устойчивость).

Человек - самое могущественное существо, способное изменять функционирование экосистем. Человеческий мозг до сих пор опирался в основном на положительную обратную связь, управляя природой и властвуя над ней. Это привело к развитию техники и росу эксплуатации ресурсов. Но этот процесс в конце концов приведет к снижению качества человеческой жизни и разрушению окружающей среды, если не будут найдены пути адекватного управления с помощью отрицательной обратной связи.

Человек относится к гетеротрофам; несмотря на все совершенство техники, он нуждается в ресурсах жизнеобеспечения, т. е. воздухе, воде, пище, различных видах энергии. Существование человека возможно только при сохранении регулирующих механизмов, которые позволяют биосфере приспособиться к некоторым антропогенным воздействиям. Стремясь снизить уровень загрязнения окружающей среды человек должен в равной степени стремиться к сохранению механизмов саморегуляции, поддерживающих естественные системы жизнеобеспечения планеты, т. е. к сохранению установившегося в природе экологического равновесия, что не всегда достигается только снижением уровня загрязнения и экономным использованием природных ресурсов.