Лекция. Нервная ткань, (лицевая и зубная боль).

«Бог может простить нам грехи наши, но нервная система – никогда» (УильямДжеймс).

Для стоматолога особенно важны 2 её особенности: регуляторное влияние на ткани полости рта и участие в механизмах зубной и лицевой боли.

Нервное напряжение, длительно затаённые обиды, одиночество, горе и финансовые катастрофы, крушение большой любви или супружеской жизни – вызывают беспокойство, дисбаланс биохимических процессов, которые наносят невосполнимый вред здоровью (нервные срывы, язвы, сердце, давление, артриты, ревматизм, диабет, щитовидка, простуды…). Беспокойство может даже вызвать кариес зубов. Доктор Уильям Макгонигл на заседании Американской стоматологической ассоциации сказал: «неприятные эмоции, которые вызываются беспокойством, страхом, придирками…, могут нарушить баланс кальция в организме и вызвать кариес». Он сообщил о своём пациенте, у которого были отличные зубы до тех пор, пока тот не начал волноваться из-за внезапной болезни жены. Пока она 3 недели была в больнице, у мужа появилось 9 кариозных полостей в зубах.

Общая характеристика. Нервная ткань выполняет в организме функции: 1) восприятия раздражителей, 2) проведения возбуждения.

Рис. 1. Структура нервных клеток

Основной структурной и функциональной единицей нервной ткани являются нейроны. Нейрон состоит из тела, многочисленных ветвящихся коротких отростков — дендритов и одного длинного отростка — аксона. Нервные волокна, образующиеся из аксонов нервных клеток, подразделяются на два типа: мякотные (или миелинизированные) и безмякотные (или немиелинизированные). Проводниковая система соматической нервной системы, а также ЦНС относится к первому типу. Между участками аксона, покрытыми миелиновой оболочкой, остаются немиелинизированные зоны — перехваты Ранвье. В концевых пластинках хранятся химические вещества, нейромедиаторы, выполняющие сигнальные функции. Передача возбуждения происходит в нервных окончаниях (синапсах), которые являются местом контакта между клетками.

Нервная система — сеть из волокон, взаимосвязанных друг с другом и с клетками других типов, например сенсорными, рецепторными, мышечными, секреторными и т.д. Нейроны расположены в нейроглии, она выполняет опорную и транспортную функции.

Химический состав нервной ткани

Химический состав серого и белого вещества головного мозга человека (в процентах от массы сырой ткани)

Составные части Серое вещество Белое вещество

Вода 84 70

Сухой остаток 16 30

Белки 8 9

Липиды 5 17

Минеральные вещества . . 1 2

Серое вещество головного мозга представлено в основном телами нейронов, а белое вещество — аксонами. Серое и белое вещество значительно отличаются по химическому составу. Химический состав периферических нервов близок к белому веществу. Для нервных клеток характерно высокое содержание липидов (фосфо-, глико- и сфинголипиды) — в целом, 50 % от сухой массы.

В теле нейрона около 65% воды и 35% плотных веществ. Плотные вещества на 20-25 % липиды (в основном фосфолипиды и ганглиозиды), на 70 % — белки, на 3-5 % — нуклеиновые кислоты; остальная часть — углеводы, метаболиты, электролиты и др. В ядрах нервных клеток содержатся белки и вся ДНК. Цитоплазма обладает плотностью приблизительно в 1,5 раза большей, чем ядро. Примерно от четверти до трети всех ее белков связано с РНК, причем эта часть белков сосредоточена в более плотной зоне, непосредственно прилегающей к оболочке ядра, в виде телец Ниссля (состоят из РНК и белков). В клетках представлены нейроальбумины, нейроглобулины и др. белки. Липиды составляют 25 % сухого вещества и преимущественно содержатся в митохондриях, микросомах и пространствах между тельцами Ниссля.

Дендриты по составу близки к составу тела клетки, но содержание плотных веществ значительно ниже. Еще ниже содержание плотных веществ в плазме аксонов: здесь отсутствуют тельца Ниссля, мало митохондрий, но в окончаниях аксонов их много.

Миелиновые оболочки нервов — многослойные образования. Каждый слой состоит из чередующихся слоев белков и липидов, то есть по химическому составу миелин — сложный белково-липидный комплекс. В расчете на сухую массу в миелине липидов 70-80 %, белков 20-30 %. На липиды миелина приходится около 65% липидов всего белого вещества мозга. В слоях миелиновых оболочек молекулы различных липидов строго расположены.

по X. Хидену

Рис. Молекулярная организация миелиновой оболочки. 1 — аксон; 2 — миелин; 3 — ось волокна; 4 — белок (наружные слои); 5 —липид; 6 — белок (внутренний слой); 7 — холестерин; 8 — цереброзид; 9 — сфингомиелин; 10 — фосфатидилсерин.

В зрелом миелине отношение холестерин-фосфоглицерины-галактолипиды составляет 4:3:2. Основной фосфоглицерин — фосфатидилэтаноламин, основные галактолипиды — цереброзиды, также есть гликолипиды. Миелиновая оболочка содержит два своеобразных белка: основной белок (около 30 % белка миелина), способный при введении некоторым животным вызывать энцефалит, протеолипиды (50 % белков миелина) — белки, нерастворимые в воде, но растворимые в смеси хлороформ-метанол (из-за большого содержания липидного компонента и гидрофобных аминокислот).

Белки головного мозга

На долю белков приходится примерно 40% сухой массы головного мозга. Мозговая ткань является трудным объектом для изучения белкового состава вследствие большого содержания липидов и наличия белково-липидных комплексов.

Впервые А.Я.Данилевский разделил белки мозговой ткани на нерастворимые и растворимые в воде, солевых растворах. Серое вещество богаче (30%) растворимыми белками, чем белое (19%). Белое вещество содержит больше (22%) нерастворимого белка, чем серое (5%). Сочетая методы, из мозга выделили около 100 различных растворимых белковых фракций.

Нервная ткань содержит простые и сложные белки.

Простые белки — альбумины (нейроальбумины), глобулины (нейроглобулины), катионные белки (гистоны и др.) и опорные белки (нейросклеропротеиды).

Поскольку альбумины и глобулины головного мозга по своим физико-химическим свойствам несколько отличаются от аналогичных белков сыворотки крови, они, как правило, называются нейроальбуминами и нейроглобулинами. Количество нейроглобулинов в головном мозге относительно невелико — в среднем 5% по отношению ко всем растворимым белкам. Нейроальбумины являются основным белковым компонентом фосфопротеидов нервной ткани, на их долю приходится основная масса растворимых белков (89—90%). В свободном состоянии нейроальбумины встречаются редко. Большая часть нейроглобулинов входит в состав сложных белков. В частности, они легко соединяются с липидами, нуклеиновыми кислотами, углеводами и другими небелковыми компонентами.

Белки, которые в процессе электрофоретического разделения при рН 10,5—12,0 движутся к катоду, получили название катионных. Главнейшими представителями этой группы белков в нервной ткани являются гистоны, которые делятся на пять основных фракций в зависимости от содержания в их полипептидных цепях остатков лизина, аргинина и глицина.

Нейросклеропротеиды можно охарактеризовать как структурно-опорные белки. Основные представители этих белков — нейроколлагены, нейроэластины, нейростромины и др. Они составляют примерно 8—10% от всех простых белков нервной ткани и локализованы в основном в белом веществе головного мозга и в периферической нервной системе.

Сложные белки нервной ткани представлены нуклеопротеидами, липопротеидами, протеолипидами, фосфопротеидами, гликопротеидами и т. д. В мозговой ткани много еще более сложных надмолекулярных образований: липонуклеопротеиды, липогликопротеиды, липогликонуклеопротеидные комплексы.

Нуклеопротеиды — белки, которые принадлежат либо к ДНП, либо к РНП. Часть их из ткани мозга извлекают водой, часть — солевыми средами, а третья — 0,1 н. раствором щелочи.

Липопротеиды составляют значительную часть водорастворимых белков мозговой ткани. Их липидный компонент состоит в основном из фосфолипидов и холестерина.

Протеолипиды — единственные сложные белки, которые извлекаются органическими растворителями, например, смесью хлороформа и метанола. В отличие от липопротеидов в них липидный компонент преобладает над белковым. Наибольшее количество протеолипидов сосредоточено в миелине, в небольших количествах они входят в состав синаптических мембран и синаптических пузырьков.

Фосфопротеиды — сложные белки, простетической группой которых чаще является фосфатная группа, соединенная по типу сложноэфирной связи с остатком серина. Содержание фосфопротеидов в головном мозге более высокое, чем в других органах и тканях, — около 2% по отношению ко всем сложным белкам мозга. Фосфопротеиды обнаружены в мембранах различных морфологических структур нервной ткани.

Гликопротеиды представляют собой чрезвычайно гетерогенную группу белков. По количеству белка и углеводов, входящих в состав гликопротеидов, их можно разделить на две основные группы. Первая группа гликопротеинов содержит от 5 до 40% углеводов и их производных; белковую часть преимущественно из альбуминов и глобулинов. Вторая группа гликопротеинов содержит 40—85%. углеводов, часто есть липидный компонент; по своему составу они могут быть отнесены к гликолипопротеидам.

В последние годы в нервной ткани обнаружен ряд специфических белков. В частности, белок S-100, или белок Мура, называют кислым белком, так как он содержит большое количество остатков глутаминовой и аспарагиновой кислот. Этот белок сосредоточен в основном в нейроглии (85—90%), в нейронах его не более 10—15% от общего количества в головном мозге. Концентрация белка S-100 возрастает при обучении (тренировках) животных (участие в формировании, хранении памяти может быть не прямым, а опосредованным)

Ферменты. В мозговой ткани много ферментов обмена углеводов, липидов и белков. В кристаллическом виде из ЦНС выделены ацетилхолинэстераза и креатинкиназа.

Многие ферменты мозговой ткани находятся в нескольких молекулярных формах (изоферменты): лактатдегидрогеназа, креатинкиназа, гексокиназа, малатдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа, холинэстераза, кислая фосфатаза, альдолаза, моноаминоксидаза и др.

Липиды

Среди химических компонентов головного мозга особое место занимают липиды, высокое содержание и специфическая природа которых придают мозговой ткани характерные особенности. В группу липидов головного мозга входят фосфолипиды, холестерин, сфингомиелины, цереброзиды, ганглиозиды и очень небольшое количество нейтрального жира. Липиды нервной ткани находятся в тесной взаимосвязи с белками, образуя сложные системы типа протеолипидов.

В сером веществе головного мозга фосфолипиды составляют более 60% от всех липидов, а в белом веществе — около 40%. Напротив, в белом веществе содержание холестерина, сфингомиелинов и особенно цереброзидов больше, чем в сером веществе.

Липидный состав нервной ткани

Серое Белое

вещество вещество Миелин

Общее содержание липидов,

% от сухой массы . 32,7 54,9 70

В процентах к общим липидам

Холестерин 22,0 27,5 27,7

Цереброзиды 5,4 19,8 22,7

Ганглиозиды 1,7 5,4 3,8

Фосфатидилэтанол амины 22,7 14,9 15,6

Фосфатидилхолины 26,7 12,8 11,2

Фосфатидилсерины 8,7 7,9 4,8

Фосфатидил инозиты 2,7 0,9 0,6

Плазмалогены 8,8 11,2 12,3

Сфингомиелины 6,9 7,7 7,9

Углеводы

В мозговой ткани имеются гликоген и глюкоза. Однако по сравнению с другими тканями ткань мозга бедна углеводами. Общее содержание глюкозы в головном мозге разных животных составляет в среднем 1—4 мкмоль/г ткани, а гликогена — 2,5—4,5 мкмоль/г ткани (в расчете на глюкозу). Интересно отметить, что общее содержание гликогена в мозге эмбрионов и новорожденных животных значительно выше, чем в мозге взрослых. Например, у новорожденных мышей в отличие от взрослых особей уровень гликогена в 3 раза выше. По мере роста и дифференцировки мозга концентрация гликогена быстро снижается и остается относительно постоянной у взрослого животного.

В мозговой ткани имеются также промежуточные продукты обмена углеводов: гексозо- и триозофосфаты, молочная, пировиноградная и другие кислоты.

Адениновые нуклеотиды и креатинфосфат

Из свободных нуклеотидов в мозговой ткани на долю адениновых нуклеотидов приходится около 84%. Большая часть оставшихся нуклеотидов – производные гуанина. В целом количество макроэргических соединений в нервной ткани невелико. В головном мозге крыс содержание нуклеотидов и креатинфосфата в среднем составляет (в мкмоль/г сырой массы): АТФ — 2,30-2,90; АДФ — 0,30-0,50; АМФ — 0,03-0,05; ГТФ — 0,20-0,30; ГДФ —0,15-0,20; УТФ — 0,17-0,25; креатинфосфат — 3,50-4,75. Распределение основных макроэргических соединений примерно одинаково во всех отделах мозга.

Содержание циклических нуклеотидов (цАМФ и цГМФ) в головном мозге значительно выше, чем во многих других тканях. Уровень цАМФ в мозге составляет в среднем 1-2 нмоль/г ткани, а цГМФ — до 0,2 нмоль/г ткани. Для мозга характерна также и высокая активность ферментов метаболизма циклических нуклеотидов. Большинство исследователей считают, что циклические нуклеотиды участвуют в синаптической передаче.

Минеральные вещества

Nа, К, Сu, Fе, Са, Мg и Мn распределены в головном мозге относительно равномерно между серым и белым веществом. Содержание же фосфора в белом веществе выше, чем в сером.

Содержание основных минеральных компонентов в головном мозге и плазме крови

Компонент	Мозговая ткань, ммоль/кг	Плазма крови, ммоль/л
Na+ К+ Са2+ Сl НСОз	57 96 1 37 12	141 5 2,5 101 28

Концентрация ионов калия, натрия, а также хлора в мозге резко отличается от концентрации их в жидкостях тела. Соотношение неорганических анионов и катионов в мозговой ткани свидетельствует о дефиците анионов. Для покрытия дефицита анионов потребовалось бы в 2 раза больше белков, чем их имеется в мозговой ткани. Принято считать, что остающийся дефицит анионов покрывается за счет липидов. Вполне возможно, что участие липидов в ионном балансе — одна из функций липидов в деятельности головного мозга.