Жаворонок т.В. Доцент кафедры биохимии и молек. Биологии СибГму «биохимия мышечнОй тканИ»

Мышечная ткань по массе занимает 1 место среди других тканей организма (у взрослых ≈ 40%). Существует 2 типа мышечной ткани:

– поперечно-полосатая (скелетные и сердечная мышцы),

– гладкая (стенки кровеносных сосудов и кишечника, кожа, внутр. органы);

• скелетные мышцы находятся под волевым нервным контролем

• сердечная и гладкие мышцы функционируют автономно.

Нервная система контролирует мышцы: чётко регулирует скорость, силу, длительность сокращений. Нервные волокна (двигательные, чувствительные, вегетативные) оканчиваются на миоцитах или клетках сосудов. Сосудистая сеть мышц разветвленная, с множеством анастомозов, капилляры свёрнуты в спиралевидные структуры, что используется при сокращении↔расслаблении.

Скелетные поперечнополосатые мышцы состоят из параллельных пучков мышечных волокон. Каждое волокно – одна большая многоядерная клетка, бóльшую часть её объёма занимают миофибриллы толщиной 1-2 мкм, они простираются на всю длину мышечного волокна. Миофибриллы составляют 2/3 сухого веса мышц, расположены в саркоплазме диффузно или пучками (поля Конгейма), особенно у тренированных и способных к силовым нагрузкам людей.

Молекулярная структура миофибрилл. Миофибрилла поперечно исчерчена, содержит: 1) А-диск – анизотропный, темный, с сильным двойным луче­преломлением, 1,5-1,6 мкм; 2) I-диск – изотропный, светлый, 1 мкм; 3) Z-линию (ширина 80 нм), пронизывающую поперек все волокно, что обеспечивает удержание фибрилл в пучках и упорядоченное расположение A- и I-дисков многих фибрилл.

Пучок миофибрилл от одной до другой Z-линии образует саркомер протяженностью 2,5-3,0 мкм. Каждый саркомер включает:

1) сеть поперечных трубочек, ориентированных под прямым углом к продольной оси волокна и соединяющихся с наружной поверхностью клетки;

2) саркоплазматический ретикулум, составляющий 8—10% объема клетки;

3) несколько митохондрий.

Саркомеры – сократительные элементы миофибрилл, состоят из двух типов параллельных белковых нитей – толстых и тонких филаментов. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими. Z-линии (или Z-пластинки) соответствуют тем участкам, где тонкие нити крепятся к Z-дискам. Крайние, более темные области Α-дисков содержат тонкие и толстые нити, а центральная часть, Н-зона, содержит только нити миозина.

К леточная мембрана мышечного волокна – сарколемма. Межклеточный матрикс мышц содержит коллаген в виде сетчатой структуры, окружающей сарколемму миоцитов, а также много углеводных компонентов. При напряжении мышцы за счёт коллагеновой сети создаются упругие силы, которые растягивают волокно при расслаблении в исходное положение.

МЕЖКЛЕТОЧНЫЙ МАТРИКС МИОКАРДА

Капелько В.И. Внеклеточный матрикс миокарда и его изменения при заболеваниях сердца. Кардиология (2000), №9, С.78-92.

Потенциал покоя сарколеммы ≈90-100 мэВ, его меняет работа Na/K-АТФазы. Каждая миофибрилла на уровне Z-линии окружена каналами Т-системы (радиальные впячивания в саркоплазму сарколеммы в виде трубочек), которая обеспечивает передачу возбуждения от сарколеммы к элементам СПР и позволяет одновременно сокращаться всем участкам мышечного волокна. Трубочки соседних саркомеров сообщаются между собой, но не связаны с полостями СПР. Система СПР делит саркоплазму на отдельные отсеки. Концевые цистерны СПР охватывают миофибриллы также по обе стороны от Z-линии, от этих цистерн к диску А отходят трубочки, сливаясь посередине диска А в цистерну, через которую проходят толстые нити миозина. Прилегающие к миофибриллам мембраны СПР содержат Са-связывающие белки, которые при движении мышц освобождают и убирают Са²⁺. Синтезируются белки, липиды, гликоген. Саркоплазма мышечного волокна – коллоидная белковая структура с вкраплениями глыбок гликогена и жировых капель, в ней много митохондрий, которые располагаются цепочками вдоль миофибрилл.

Особенности строения сердечной мышцы

Мышечные волокна сердца принципиально не отличаются от скелетных ни по строению, ни по химическому составу. Мышца сердца намного богаче митохондриями, беднее АТФ, креатинфосфатом и гликогеном, чем скелетная. При этом клетки миокарда не являются многоядерными, соединены между собой конец в конец специальными вставочными дисками. Функции вставочных дисков: 1) соединяют при помощи десмосом каждую клетку со следующей, 2) связывают тонкие филаменты соседних миофибрилл, играя роль Z‑дисков, 3) содержат щелевые контакты, через которые потенциал действия быстро распространяется от клетки к клетке.

Особенности строения гладкой мышцы

Гладкие мышцы состоят из веретенообразных одноядерных клеток. У них нет сарколеммы, они покрыты лишь тонкой мембраной, образованной сплетением коллагеновых волокон и межклеточного вещества. Миозиновых и актиновых волокон значительно меньше, чем в скелетных мышцах. Расположение волокон более диффузное и неупорядоченное, они не образуют миофибрилл, хотя и вытянуты вдоль длинной оси клетки, соприкасаясь с плазматической мембраной под косым углом. Вместе с тем в составе гладкомышечной клетки обнаруживаются особые белки, способные к желатинированию. Эти белки при получении клеткой сигнала к сокращению переходят в желеобразное состояние, что является одной из причин медленного сокращения, длительного пребывания в сокращенном состоянии и медленного расслабления. К тому же гладкие мышцы способны сокращаться на 70‑80 % своей длины, а волокна скелетной мускулатуры – только на 40‑50 %. Особенность гладких мышц: окончания вегетативных нервов имеются не во всех клетках и возбуждение, возникшее в одной иннервированной клетке, передается другим через мембранные контакты с низким электрическим сопротивлением.