Регуляция образования рибосомных рнк и белков рибосом e.Сoli

Ежеминутно в E.сoli образуется около 500 рибосом (всего в клетке 10000-50000 рибосом).

Имеется 7 оперонов, в которых закодированы rРНК (всего 3 разных rРНК х 7оперонов = 21 ген). В формировании рибосом участвуют 52 различных белка, а значит 52 гена, их кодирующих. В итоге,

73 Гена должны работать координированно, чтобы не было избытка белков или rРнк.

Вначале образуется про-rРНК, которая метилируется и процессируется (т.е. "созревает").

Количество rРНК регулируется количеством рибосомных оперонов, скоростью их транскрипции и работой ферментов метилаз и эндонуклеаз.

Имеется 7 разных оперонов, в которых закодированы рибосомные белки. Регуляция каждого из них осуществляется отдельно.

-оперон регулируется белком S4.

Если в клетке имеется свободная 16S rРНК, то S4 связывется с ней (1). Если же 16S rРНК не хватает, то он связывается с mРНК, считывающейся с данного оперона (2). Причем связывается в районе лидера и тем самым мешает трансляции.

Таким образом, осуществляется регуляция на уровне трансляции.

Оперон S10 регулируется белком L4.

РНК-полимераза синтезирует первую лидерную последовательность, длиной 140 нукл. Если 23S rРНК не хватает (2), то белку L4 не с чем соединяться, и он взаимодействует с лидерной последовательностью, придавая ей такую конформацию, которая не позволяет РНК-полимеразе продолжать транскрипцию. В результате синтез mРНК обрывается на первом же лидере (2).

Регуляция на уровне транскрипции.

Оперон .

В этом опероне закодированы белки, имеющие принципиальное значение для инициации транскрипции (-фактор), инициации репликации (dna G - праймаза) и инициации трансляции (белок S21). Каждый белок нужен в разном количестве. S21 ~ 50000 копий, dnaG ~ 50, - фактор ~ 5000. Между геном S21 и геном dnaG есть слабый терминатор транскрипции. Ген dnaG имеет инициирующий кодон ГУГ (а не АУГ), который гораздо хуже узнается рибосомой и реже, чем АУГ инициирует трансляцию.

Транскрипция у эукариот

У эукариот процессы транскрипции и трансляции разобщены во времени и пространстве (транскрипция - в ядре, трансляция - в цитоплазме).

У эукариот существуют специализированные РНК-полимеразы.

В ядре выделяют 3 типа РНК-полимераз:

РНК-полимераза I - синтезирует rРНК (кроме 5S rРНК).

РНК-полимераза II - синтезирует mРНК и некоторые sРНК.

РНК-полимераза III - синтезирует tРНК, некоторые sРНК и 5SrРНК.

РНК-полимеразы различаются количеством субъединиц, их аминокислотным составом, и зависимостью от катионов магния и марганца. Для РНК-полимераз I и III необходимое для работы соотношение [Mn²⁺]/[Mg²⁺] = 2. Для РНК-полимеразы II - [Mn²⁺]/[Mg²⁺] = 5.

Наиболее яркое различие - чувствительность к - аманитину (токсину бледной поганки). Он полностью подавляет работу РНК-полимеразы II в концентрации 10^-8 М и РНК-полимеразы III ( в концентрации 10^-6 М). РНК-полимераза I фактически нечувствительна к этому токсину.

Помимо ядерных РНК-полимераз у эукариот есть еще РНК-полимеразы хлоропластов и митохондрий. Они кодируются в ядре, а не в соответствующих органеллах.

В органеллах образуются свои tРНК, rРНК и рибосомные белки.