7.6. Особенности распространения возбуждения в цнс

Все особенности распространения возбужде­ния в ЦНС объясняются ее нейронным стро­ением — наличием химических синапсов, многократным ветвлением аксонов нейро­нов, наличием замкнутых нейронных путей. Этими особенностями являются следующие.

1. Одностороннее распространение воз­ буждения в нейронных цепях, в рефлектор­ ных дугах. Одностороннее распространение возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона (но не обрат­ но) объясняется свойствами химических си­ напсов, которые проводят возбуждение толь­ ко в одном направлении.

2. Замедленное распространение возбуж­ дения в ЦНС по сравнению с нервным во­ локном объясняется наличием на путях рас­ пространения возбуждения множества хими­ ческих синапсов, в каждом из которых до возникновения ВПСП имеется синаптичес- кая задержка около 0,5 мс. Время проведе­ ния возбуждения через синапс затрачивается на выделение медиатора в синаптическую щель, распространение его до постсинапти- ческой мембраны, возникновение ВПСП и, наконец, ПД. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне при одновременном поступлении к нему многих импульсов до­ стигает величины порядка 2 мс. Чем больше синапсов в нейрональной цепочке, тем меньше общая скорость распространения по ней возбуждения. По латентному времени рефлекса, точнее по центральному времени рефлекса, можно ориентировочно рассчи­ тать число нейронов той или иной рефлек­ торной дуги.

102

Афференты Рецептор

Рис. 7.3. Дивергенция афферент­ных дорсальных корешков на спи-нальные нейроны, аксоны кото­рых образуют многочисленные коллатерали (А). Конвергенция эфферентных путей от различных отделов ЦНС на а-мотонейрон спинного мозга (Б). РФ — ретику­лярная формация.

Спинальные нейроны

3. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в

ЦНС объясняется ветвлением аксонов ней­ронов (в среднем нейрон образует до 1000 окончаний) и их способностью устанавли­вать многочисленные связи с другими нейро­нами, наличием вставочных нейронов, аксо­ны которых также ветвятся (рис. 7.3, А). Ир­радиацию возбуждения можно легко наблю­дать в опыте на спинальной лягушке, когда слабое раздражение вызывает сгибание од­ной конечности, а сильное — энергичные движения всех конечностей и даже туловища. Дивергенция расширяет сферу действия каж­дого нейрона. Один нейрон, посылая им­пульсы в кору большого мозга, может акти­вировать до 5000 нейронов.

4. Конвергенция возбуждения (принцип об­ щего конечного пути) —- схождение возбуж­ дения различного происхождения по не­ скольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип воронки шеррингтона). Объясняется наличием мно­ гих аксонных коллатералей, вставочных ней­ ронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. На одном нейроне ЦНС может располагаться до 10 000 синапсов, в мотоней­ ронах спинного мозга — до 20 000 синапсов. Явление конвергенции возбуждения в ЦНС имеет широкое распространение. Примером может служить конвергенция возбуждений на спинальном мотонейроне. Так, к одному и тому же спинальному мотонейрону подходят первичные афферентные волокна (рис. 7.3, Б), а также различные нисходящие пути мно­ гих вышележащих центров ствола мозга и других отделов ЦНС. Явление конвергенции весьма важно: оно обеспечивает, например, участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Мотонейрон, иннерви- рующий мышцы глотки, участвует в рефлек­ сах глотания, кашля, сосания, чиханья и ды­ хания, образуя общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг. На рис. 7.3, А показаны два афферентных волокна, каждое из которых отдает коллатерали к 4 нейронам таким образом, что 3 нейрона из

общего их числа, равного 5, образуют связи с обоими афферентными волокнами. На каж­дом из этих 3 нейронов конвергируют два афферентных волокна.

Поскольку на один мотонейрон может конвергировать множество коллатералей ак­сонов, до 10—20 тыс., генерация ПД в каждый момент зависит от общей суммы возбуждаю­щих и тормозящих синаптических влияний, ПД возникают лишь в том случае, когда пре­обладают возбуждающие влияния. Конвер­генция может облегчать процесс возникнове­ния возбуждения на общих нейронах в ре­зультате пространственной суммации подпо-роговых ВПСП либо блокировать его вслед­ствие преобладания тормозных влияний.

5. 

   Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям, которая может продол­ жаться минутами и даже часами (рис. 7.4). Циркуляция возбуждения — одна из причин явления последействия. Считают, что цирку­ ляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях — наиболее вероятный механизм фе­ номена кратковременной памяти. Циркуля­ ция возбуждения может осуществляться в цепи нейронов (Лоренте-де-Но, рис. 7.4, А) и в пределах одного нейрона в результате кон­ тактов разветвлений его аксона с собствен­ ными дендритами и телом нейрона (И.С.Бе- ритов, рис. 7.4, Б).

6. Распространение возбуждения в цент­ ральной нервной системе легко блокируется определенными фармакологическими пре­ паратами, что находит широкое применение

Рис. 7.4. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях: А — по Лоренто-де-Но; Б — по И.С.Беритову.

1, 2, 3 — возбуждающие нейроны.

103

впсп

в клинической практике. В физиологических условиях ограничения распространения воз­буждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов тормо­жения нейронов.

Рассмотренные особенности распростра­нения возбуждения дают возможность по­дойти к пониманию отличительных свойств нервных центров.