- •Раздел I введение в физиологию
- •Глава 1
- •1.1. Профилизация преподавания физиологии
- •1.2. Периоды развития организма человека
- •1.3. Основные физиологические понятия
- •1.4. Надежность физиологических систем
- •1.5. Характеристика процессов старения
- •1.6. Биологический возраст
- •Глава 2
- •2.1. Функции клетки
- •2.2. Функции клеточных органелл
- •2.5. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану
- •Глава 3
- •3.1. Нервный механизм регуляции
- •3.2. Характеристика гормональной регуляции
- •3.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •3.4. Единство и особенности регуляторных механизмов. Функции гематоэнцефалического барьера
- •3.5. Системный принцип регуляции
- •3.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •4.3. Потенциал действия (пд)
- •4.5. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •4.7. Действие постоянного тока на ткань
- •Глава 5
- •5.1. Общая физиология сенсорных рецепторов
- •1. Двустороннее проведение возбуждения.
- •Глава 6
- •6.2. Гладкие мышцы
- •6.4. Изменения мышечной ткани в процессе старения
- •7Л. Функции центральной нервной системы
- •2. Регуляция работы внутренних органов
- •1. Двустороннее проведение возбуждения.
- •Глава 6
- •6.2. Гладкие мышцы
- •6.4. Изменения мышечной ткани в процессе старения
- •V Глава 7 общая физиология центральной нервной системы
- •7Л. Функции центральной нервной системы
- •2. Регуляция работы внутренних органов
- •7.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •7.6. Особенности распространения возбуждения в цнс
- •3. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в
- •7.7. Свойства нервных центров
- •7.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 8
- •8.1. Спинной мозг
- •8.2. Ствол головного мозга
6.4. Изменения мышечной ткани в процессе старения
С увеличением возраста в мышечных клетках уменьшается содержание калия и растет концентрация натрия и хлора в связи со снижением активности ионных насосов. Ухудшается способность саркоплазматического ретикулума к связыванию и освобождению кальция.
Число рецепторов гладкомышечных клеток ко многим гормонам и медиаторам падает. Но при этом сродство, а следовательно, чувствительность ряда рецепторов к гормонам повышается.
Волокна поперечнополосатых мышц истончаются и уменьшаются в объеме, в них снижается число пучков миофибрилл, менее четко выявляется поперечная исчерченность. Увеличивается доля коллагеновых волокон б межмышечной соединительной ткани, что является причиной снижения эластичности мышц. Падают возбудимость миоцитов и амплитуда их потенциалов действия.
Однако при регулярных двигательных нагрузках активируется синтез многих белков, а размеры клеток не только скелетных, но и сердечной мышц, а также их митохондрий увеличиваются. Это приводит к улучшению сократительной активности миокарда, наполнения камер сердца и улучшению кровоснабжения тканей. Одновременно такие нагрузки приводят к поддержанию умственной работоспособности, преобладанию положительных эмоций. Эти механизмы лежат в основе профилактического действия регулярных физических нагрузок на организм пожилых и старых людей. Наблюдения в течение многих лет над 320 000 мужчин семи стран (США, Японии, Финляндии и др.) показало, что физические упражнения в часы досуга на V5 уменьшают риск развития болезней сердца и кровеносных сосудов.
V Глава 7 общая физиология центральной нервной системы
7Л. Функции центральной нервной системы
Центральная нервная система (ЦНС) в организме выполняет интегрирующую роль. Она объединяет в единое целое все ткани, органы, координируя их специфическую активность в составе целостных гомеостатических и поведенческих функциональных систем (П.К.Анохин). Основными частными функциями ЦНС являются следующие.
1. Управление деятельностью опорно-двигательного аппарата. ЦНС регулирует тонус мышц и посредством его перераспределения поддерживает естественную позу, а при нарушении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активности (физическая работа, физкультура, спорт, любое перемещение организма).
2. Регуляция работы внутренних органов
осуществляется посредством вегетативной нервной системы и эндокринными железами:
а) в покое —- обеспечение гомеостазиса (по стоянства внутренней среды организма);
б) во время работы — приспособительная ре гуляция деятельности внутренних органов согласно потребностям организма и поддер жание гомеостазиса. Интенсивность функцио нирования отдельных органов изменяется в широком диапазоне и соответствует потреб ностям организма в данный момент. Функ ция одних органов может угнетаться, других, напротив, — стимулироваться. Например, при увеличении физической нагрузки дея тельность сердечно-сосудистой и дыха тельной систем усиливается, а желудочно- кишечного тракта — тормозится. С помощью вегетативной нервной системы регуляторные
94
ь быстро — в течение одной или нескольких секунд, а нередко и предшествуют физической нагрузке. Регуляторные влияния с помощью гормонов развиваются более медленно, но продолжаются более длительно.
-
Обеспечение сознания и всех видов психи ческой деятельности. Психическая деятель ность — это идеальная, субъективно осозна ваемая деятельность организма, осущест вляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Высшая нервная деятельность (ВНД) — это совокупность нейрофизиологи ческих процессов, обеспечивающих созна ние, подсознательную переработку информа ции и целенаправленное поведение организ ма в окружающей среде. Психическая дея тельность осуществляется с помощью ВНД. Она протекает осознанно, независимо от того, сопровождается физической работой или нет. Высшая нервная деятельность может протекать осознанно и подсознатель но. Представление о высшей и низшей нерв ной деятельности ввел И.П.Павлов. Низшая нервная деятельность — это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечи вающих осуществление безусловных рефлек сов.
-
Формирование взаимодействия организ ма с окружающей средой реализуется, напри мер, с помощью реакции избегания или из бавления от неприятных раздражителей (за щитные реакции организма), регуляции ин тенсивности обмена веществ при изменении температуры окружающей среды. Изменения внутренней среды организма, воспринимае мые субъективно в виде ощущений, также побуждают организм к той или иной целена правленной двигательной активности. Так, например, в случае недостатка воды и по вышения осмотического давления жидкостей организма возникает жажда, которая ини циирует поведение, направленное на поиск и прием воды. Любая деятельность самой ЦНС реализуется в конечном итоге с помощью функционирования отдельных клеток.
7.2. ФУНКЦИИ КЛЕТОК ЦНС И ЛИКВОРА
Мозг человека содержит около 50 млрд нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов. Число их в тысячи раз больше самих клеток (1015—1016), так как их аксоны делятся многократно дихотомически. Нейроны оказывают влияние на органы и ткани также посредством синапсов. Нервные клетки имеют-
Генерация импульса
Проведение импульса
h Аксон
L Узловой перехват
Миелиновая оболочка
1 Выделение медиатора
Рис. 7.1. Функции элементов мотонейрона спинного мозга (по Р.Эккерт, Д.Рэнделл, Дж. Огастин,
1991).
ся и вне ЦНС: периферический отдел вегетативной нервной системы, афферентные нейроны спинномозговых ганглиев и ганглиев черепных нервов. Однако периферических нервных клеток по сравнению с центральными мало — всего лишь около 25 млн. Важную роль в деятельности нервной системы играют глиальные клетки.
А. Нервная клетка (нейрон) является структурной и функциональной единицей ЦНС, она состоит из сомы (тела клетки с ядром) и отростков, представляющих собой большое число дендритов и один аксон (рис. 7.1). Потенциал покоя (ПП) нейрона составляет 60—80 мВ, потенциал действия (ПД) — 80—110 мВ. Сома и дендриты покрыты нервными окончаниями — синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. На одном нейроне число синаптических бутонов может достигать 10 тыс. (см. рис. 7.1). Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10— 100 мкм, аксона — 1—6 мкм, на периферии длина аксона может достигать 1 м и более. Нейроны мозга образуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции. Клеточные скопления образуют серое веще-
95
ство мозга. Между клетками проходят немие-линизированные и миелинизированные нервные волокна (дендриты и аксоны нейронов). Функциями нервной клетки являются получение, переработка и хранение информации, передача сигнала другим нервным клеткам, регуляция деятельности эффек-торных клеток различных органов и тканей организма. Целесообразно выделить следующие функциональные структуры нейрона.
-
Структура, обеспечивающая синтез мак ромолекул, которые транспортируются по ак сону и дендритам, — сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по от ношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует.
-
Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, — тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипика- ми, занимающими до 40 % поверхности сомы нейрона и дендритов. Если шипики не полу чают импульсацию, они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона — ак- соаксонные синапсы, например, в случае пресинаптического торможения.
-
Структура, где обычно возникает потен циал действия (генераторный пункт ПД), — аксонный холмик.
-
Структура, проводящая возбуждение к другому нейрону или к эффектору, — аксон.
-
Структуры, передающие импульсы на другие клетки, — синапсы.
В процессе натуральной деятельности нервной системы отдельные нейоны объединяются в ансамбли (модули), нейронные сети. Последние могут включать несколько нейронов, десятки, тысячи нейронов, при этом совокупность клеток, образующих модуль, обеспечивает появление у модуля новых свойств, которыми не обладают отдельные нейроны. Деятельность каждой клетки в составе модуля становится функцией не только поступающих к ней сигналов, но и функцией процессов, обусловленных той или иной конструкцией модуля (П.Г.Костюк).
Б, Глиальные клетки (нейроглия — «нервный клей») более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50 % объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. Размеры глиальных клеток в 3—4 раза меньше нервных, их число огромно, достигает 14-1010, с возрастом оно увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов
питательными веществами). Микроглиаль-ные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» — 1,5 мин, «расслабления» -4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2—20 ч. Полагают, что пульсация способствует продвижению аксо-плазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70—90 мВ, однако ПД они не генерируют — возникают лишь локальные токи, электротонически распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуждения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют.
В. Ликвор (цереброспинальная жидкость) -бесцветная прозрачная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связано с интерстициальной жидкостью мозга, значительная часть ликво-ра образуется сосудистыми сплетениями желудочков мозга. Непосредственной питательной средой клеток мозга является интерсти-циальная жидкость, в которую клетки выделяют также и продукты своего обмена. Лик-вор представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости, содержит около 90 % воды и около 10 % сухого остатка (2 % — органические, 8 % — неорганические вещества). От плазмы крови ликвор отличается, как и межклеточная жидкость других тканей, низким содержанием белка (0,1 г/л и 75 г/л), меньшим содержанием аминокислот (0,8 ммоль/л и 2,0 ммоль/л соответственно) и глюкозы (3,9 ммоль/л и около 5,0 ммоль/л соответственно). Его объем 100—200 мл (12-14 % общего объема мозга), за сутки вырабатывается около 600 мл. Обновление этой жидкости происходит 4—8 раз в сутки, давление ликво-ра составляет 7—14 мм рт.ст., в вертикальном положении в 2 раза больше. Цереброспинальная жидкость выполняет также защитную роль: является своеобразной гидравлической «подушкой» мозга, обладает бактерицидными свойствами — ликвор содержит иммуноглобулины G и А, систему комплемента, моноциты и лимфоциты. Отток цереброспинальной жидкости происходит несколькими путями: 30—40 % — через субарахноидальное пространство в продольный синус венозной системы головного мозга; 10—20 % — через периневральные пространства черепных и спинномозговых нервов в лимфатическую систему; часть ликвора реабсорбируется сосудистыми сплетениями мозга.
96
7.3. КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ И СИНАПСОВ ЦНС
А. Нейроны делят на следующие группы.
-
В зависимости от отдела ЦНС выделя ют нейроны соматической и вегетативной нервной системы.
-
По источнику или направлению передачи информации нейроны подразделяют на: а) аф ферентные, воспринимающие с помощью ре цепторов информацию о внешней и внутрен ней среде организма и передающие ее в выше лежащие отделы ЦНС; б) эфферентные, пере дающие информацию к рабочим органам — эффекторам; нервные клетки, иннервирую- щие эффекторы, иногда называют эффектор- ными; эффекторные нейроны спинного мозга (мотонейроны) делят на а- и у-мотонейроны; в) вставочные (интернейроны), обеспечиваю щие взаимодействие между нейронами ЦНС.
-
По виду медиатора, выделяющегося в окончаниях аксонов, различают нейроны ад- ренергические, холинергические, серотони- нергические и т.д.
-
По влиянию — возбуждающие и тормозя щие.
-
По специфичности воспринимаемой сен сорной информации нейроны высших отделов ЦНС могут быть моно-, би- и полимодаль ными. Например, мономодальными являют ся нейроны центров слуха в коре большого мозга. Бимодальные нейроны встречаются во вторичных зонах анализаторов в коре (нейро ны вторичной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реагируют на световые и звуковые раздражители). Полимодальные нейроны — это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры, они реагируют на раз дражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.
-
По активности — фоново-активные и молчащие нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново-активные нейроны различаются по общему рисунку ге нерации импульсов, так как одни нейроны разряжаются непрерывно (ритмично или аритмично), другие разряжаются «пачками» импульсов. Интервалы между импульсами в «пачке» — миллисекунды, между «пачками» — секунды. Фоново-активные нейроны играют важную роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга. Каждый ней рон ЦНС в среднем образует около 1000 си- наптических окончаний.
Б. Классификация синапсов ЦНС. /. В зависимости от местоположения: аксосомати-ческие, аксодендритные, аксоаксонные, дендросоматические, дендродендритные.
-
По эффекту — возбуждающие и тормо зящие.
-
По способу передачи сигналов ~ хими ческие (наиболее распространенные в ЦНС), в которых посредником (медиатором) пере дачи является химическое вещество; элект рические, в которых сигналы передаются электрическим током; смешанные синап сы — электрохимические.
Химические синапсы имеют относительно широкую синаптическую щель, составляющую 20—50 нм. В пресинаптичес-кой терминали имеется большое число пузырьков — пресинаптических везикул диаметром около 50 нм, заполненных медиатором — химическим передатчиком. Медиатор образуется либо в теле нейрона, попадая в синаптическую бляшку, пройдя через весь аксон, либо непосредственно в синаптичес-кой бляшке. В обоих случаях для синтеза медиатора нужны ферменты, образующиеся в теле клетки на рибосомах. Химические синапсы передают сигнал относительно медленно, односторонне, менее надежно, чем электрические синапсы. Химическим синапсам присуще явление суммации. Электросекреторное сопряжение в химических синапсах ЦНС, как и в нервно-мышечных синапсах, обеспечивается ионами Са2+ — при возбуждении пресинаптической терминали открываются Са-каналы. Са2+ входит в нервное окончание согласно концентрационному и частично электрическому градиентам, запуская процесс выделения медиатора в синаптическую щель. В последующем медиатор взаимодействует с белком-рецептором постсинапти-ческой мембраны, что и приводит нервную клетку в состояние возбуждения. По механизму действия рецепторы делятся на две группы: ионотропные, с помощью которых активируются ионные каналы (эффект реализуется с помощью электрофизиологических процессов), и метаботропные, когда через белок-рецептор активируется цепочка внутриклеточных биохимических реакций с помощью вторых посредников.
Электрические возбуждающие синапсы обнаружены в головном мозге млекопитающих в составе мезенце-фального ядра тройничного нерва, вестибулярного ядра Дейтерса, ядра нижней оливы продолговатого мозга. Имеются следующие электрические синапсы: аксон—сома; аксон—дендрит; аксон—аксон; дендрит—дендрит; дендрит—сома; сома—сома. Электрические синапсы характерны для сердца, гладких мышц, секреторных клеток. Электрические синапсы имеют щель на порядок меньше,
97
чем у химических синапсов, проводят сигнал в обе стороны без синоптической задержки, передача не блокируется при удалении Са2+, они малочувствительны к фармакологическим препаратам и ядам, практически неутом-ляемы, как и нервное волокно. Контактирующие мембраны клеток в составе электрического синапса связаны друг с другом полуканалами белковой природы — коннексона-ми (англ. connection — связь). Очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран обеспечивает хорошую электрическую проводимость. Определенный вклад в обеспечение хорошей электрической проводимости вносится кон-нексонами. Через них клетки обмениваются некоторыми компонентами цитоплазмы — аминокислотами, пептидами, РНК, метаболитами, циклическими нуклеотидами.
Механизм передачи возбуждения в электрическом синапсе подобен таковому в нервном волокне: ПД, возникающий на преси-наптической мембране, непосредственно — электрически раздражает постсинаптическую мембрану. Работа электрических синапсов может регулироваться близлежащими химическими синапсами. Например, между шипи-ками клеток ядра нижней оливы продолговатого мозга передача возбуждения блокируется, если выделяется медиатор в соседнем химическом синапсе. Электрические синапсы, как выяснилось, оказывают определенное влияние на метаболизм контактирующих клеток. Имеются данные о наличии в ЦНС и тормозных электрических синапсов, однако они изучены недостаточно.
Электрохимические синапсы обнаружены между нейронами латерального вестибулярного ядра.