Глава 5

РЕЦЕПТОР, НЕРВ, СИНАПС

5.1. Общая физиология сенсорных рецепторов

5.1.1. ПОНЯТИЕ О РЕЦЕПТОРАХ

В физиологии термин «рецептор» применяет­ся в двух значениях.

Во-первых, это сенсорные рецепторы —

специфические клетки, настроенные на вос­приятие различных раздражителей внешней и внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному раздражителю. Сенсорные рецепторы (лат. ге-ceptum — принимать) воспринимают раздра-

61

жители внешней и внутренней среды организ­ма путем преобразования энергии раздраже­ния в рецепторный потенциал, который пре­образуется в нервные импульсы. К другим — неадекватным раздражителям — они малочув­ствительны. Неадекватные раздражители могут возбудить рецепторы: например, меха­ническое давление на глаз вызывает ощуще­ние света, однако энергия неадекватного раз­дражителя должна быть в миллионы и милли­арды раз больше адекватного. Сенсорные ре­цепторы являются первым звеном в рефлек­торном пути и периферической частью более сложной структуры — анализаторов. Совокуп­ность рецепторов, стимуляция которых при­водит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем. Такой структурой могут быть аффе­рентное волокно, афферентный нейрон, нерв­ный центр (соответственно рецептивное поле афферентного волокна, нейрона, рефлекса). Рецептивное поле рефлекса часто называют рефлексогенной зоной.

Во-вторых, это эффекторные рецепторы (циторёцепторы), представляющие собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, способные связы­вать активные химические соединения (гор­моны, медиаторы, лекарства и др.) и запус­кать ответные реакции клетки на эти соеди­нения. Эффекторные рецепторы имеют все клетки организма, в нейронах их особенно много на мембранах синаптических межкле­точных контактов. В данной главе рассмат­риваются только сенсорные рецепторы, обес­печивающие поступление информации о внешней и внутренней среде организма в центральную нервную систему (ЦНС). Их де­ятельность является необходимым условием для осуществления всех функций ЦНС.

5.1.2. КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ

Нервная система отличается большим разно­образием рецепторов, различные типы кото­рых представлены на рис. 5.1.

А. Центральное место в классификации ре­цепторов занимает их подразделение в зависи­мости от вида воспринимаемого раздражителя. Выделяют пять таких типов рецепторов.

1. Механорецепторы возбуждаются при механической их деформации. Они располо­ жены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

2. Хеморецепторы воспринимают хими­ ческие изменения внешней и внутренней

среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепто­ры, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспи­нальной жидкости (изменение напряжения О₂ и СО₂, осмолярности, рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротид-ном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

3. Терморецепторы — воспринимают изме­ нения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипота­ ламусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

4. Фоторецепторы в сетчатке глаза вос­ принимают световую (электромагнитную) энергию.

5. Ноцицепторы — их возбуждение сопро­ вождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепто­ ров являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К⁺, Н⁺ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринима­ ются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутрен­ них органах, дентине, сосудах.

Б. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с ор­ганами чувств и формируемыми ощущения­ми на зрительные, слуховые, вкусовые, обо­нятельные и тактильные.

В. По расположению в организме рецепто­ры делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и орга­нов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные болевые и температурные. К интерорецепторам при­надлежат рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разно­видностью интерорецепторов являются ре­цепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецеп­торы. Если одна и та же разновидность ре­цепторов (например, хеморецепторы к СО₂) локализованы как в ЦНС (продолговатый мозг), так и в других местах (сосуды), то такие рецепторы подразделяют на централь­ные и периферические.

Г. В зависимости от степени специфичнос­ти рецепторов, т.е. их способности отвечать на один или более видов раздражителей, вы­деляют мономодальные и полимодальные ре­цепторы. В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на неадекватный раздражитель, однако чув-

62

Соматосенсорные

Рецепторы

—— ^

Первичные -~-^^^ ^^--~ Вторичные

Мышечный Обонятельный Слуховой Вкусовой Зрительный

Вестибулярный

Рис. 5.1. Различные типы рецепторных клеток.

Пунктиром показаны участки действия раздражителей, сплошным — места возникновения потенциала действия (по Г.Шеперду, 1987, с изменениями).

ствительность к ним разная. Рецепторы, чув­ствительность которых к адекватному раздра­жителю намного превосходит таковую к не­адекватным, называются мономодальными. Мономодальность особенно характерна для экстерорецепторов (зрительных, слуховых, вкусовых и др.), но есть мономодальные и интерорецепторы, например хеморецепторы каротидного синуса. Полимодальные рецепто­ры приспособлены к восприятию нескольких адекватных раздражителей, например меха­нического и температурного или механичес­кого, химического и болевого. К полимо­дальным рецепторам относятся, в частности, ирритантные рецепторы легких, восприни­мающие как механические (частицы пыли), так и химические (пахучие вещества) раздра­жители во вдыхаемом воздухе. Разница в чув­ствительности к адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражена меньше, чем у мономодальных.

Д. По структурно-функциональной органи­зации различают первичные и вторичные ре­цепторы. Первичные представляют собой чув­ствительные окончания дендрита афферент­ного нейрона. Тело нейрона обычно распо­ложено в спинномозговом ганглии или в ган­глии черепных нервов, кроме того, для веге­тативной нервной системы — в экстра- и ин-траорганных ганглиях. В первичном рецепто-

ре раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона (см. рис. 5.1). Характерным признаком такого рецеп­тора является то, что рецепторный потенциал генерирует потенциал действия в пределах одной клетки — сенсорного нейрона. Пер­вичные рецепторы являются филогенетичес­ки более древними структурами, к ним отно­сятся обонятельные, тактильные, темпера­турные, болевые рецепторы, лроприорецеп-торы, рецепторы внутренних органов.

Во вторичных рецепторах имеется специ­альная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона (см. рис. 5.1). Это клетка эпителиальной при­роды или нейроэктодермального (например, фоторецептор) происхождения. Для вторич­ных рецепторов характерно, что рецептор­ный потенциал и потенциал действия возни­кают в разных клетках, при этом рецептор­ный потенциал формируется в специализи­рованной рецепторной клетке, а потенциал действия — в окончании сенсорного нейро­на. Ко вторичным рецепторам относятся слу­ховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы, фоторецепторы сетчатки.

Е. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фаз­ные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазно-тонические), адаптирую-

63

о

щиеся со средней скоростью. Примером бы­стро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и при­косновения (тельца Мейсснера) кожи. К мед­ленно адаптирующимся рецепторам относят­ся проприорецепторы, рецепторы растяже­ния легких, часть болевых рецепторов. Со средней скоростью адаптируются фоторецеп­торы сетчатки, терморецепторы кожи.

5.1.3. РЕЦЕПТОРЫ КАК СЕНСОРНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАТЕЛИ

Несмотря на большое многообразие рецепто­ров, в каждом из них можно выделить три ос­новных этапа преобразования энергии раз­дражения в нервный импульс.

1. Первичное преобразование энергии раздра­ жения. Конкретные молекулярные механиз­ мы этого процесса изучены недостаточно. На этом этапе происходит отбор раздражителей: воспринимающие структуры рецептора взаи­ модействуют с тем раздражителем, к которому они эволюционно приспособлены. Например, при одновременном действии на организм света, звуковых волн, молекул пахучего веще­ ства рецепторы возбуждаются только при дей­ ствии одного из перечисленных раздражите­ лей — адекватного раздражителя, способного вызывать конформационные изменения вос­ принимающих структур (активацию рецеп­ торного белка). На этом этапе во многих ре­ цепторах происходит усиление сигнала, поэ­ тому энергия формирующегося рецепторного потенциала может быть многократно (напри­ мер, в фоторецепторе в 10⁵ раз) больше поро­ говой энергии раздражения. Возможным ме­ ханизмом рецепторного усилителя является каскад ферментных реакций в некоторых ре­ цепторах, аналогичный действию гормона через вторые посредники. Многократно уси­ ленные реакции этого каскада изменяют со­ стояние ионных каналов и ионных токов, что формирует рецепторный потенциал.

2. Формирование рецепторного потенциала (РП). В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя после ее преобразова­ ния и усиления приводит к открытию натри­ евых каналов и появлению ионных токов, среди которых основную роль играет входя­ щий натриевый ток. Он приводит к деполя­ ризации мембраны рецептора. Считают, что в хеморецепторах открытие каналов связано с изменением формы (конформацией) ворот­ ных белковых молекул, а в механорецепто- рах — с растяжением мембраны и расшире­ нием каналов. В фоторецепторах натриевый

мБ		Потенциалы действия
+30 -л		1 1 1 1 1 II
0-
-30-		Uuuli
-60-	КУД	W
	/	— РП
-90-	L	— МП 1 1 1 1
	1

10

20

30

40

50 мс

Рис. 5.2. Типичные взаимоотношения между ре-цепторным потенциалом и потенциалом действия при сверхпороговом уровне рецепторного потен­циала.

КУД — критический уровень деполяризации, РП — ре­цепторный потенциал, МП — мембранный потенциал (по А.Гайтону, 1985).

ток течет в темноте, а при действии света происходит закрытие натриевых каналов, что уменьшает входящий натриевый ток, поэто­му рецепторный потенциал представлен не деполяризацией, а гилерполяризацией.

3. Превращение РП в потенциал действия. Рецепторный потенциал не обладает в отли­чие от потенциала действия регенеративной деполяризацией и может распространяться только электротонически на небольшие (до 3 мм) расстояния, так как при этом происхо­дит уменьшение его амплитуды (затухание). Для того чтобы информация сенсорных раз­дражителей достигла ЦНС, РП должен быть преобразован в потенциал действия (ПД). В первичных и вторичных рецепторах это происходит разными способами.

В первичных рецепторах рецепторная зона является частью афферентного нейрона — окончание его дендрита. Возникший РП, распространяясь электротонически, вызыва­ет деполяризацию в участках нейрона, в ко­торых возможно возникновение ПД. В мие-линовых волокнах ПД возникает в ближай­ших перехватах Ранвье, в безмиелиновых — ближайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенциалзависимых натрие­вых и калиевых каналов, а при коротких дендритах (например, в обонятельных клет­ках) — в аксонном холмике. Если деполяри­зация мембраны при этом достигает крити­ческого уровня (порогового потенциала), то происходит генерация ПД (рис. 5.2).

Во вторичных рецепторах РП возникает в эпителиальной рецепторной клетке, синап-тически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона (см. рис. 5.1). Рецеп-торный потенциал вызывает выделение в си-наптическую щель медиатора. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (возбуж­дающий постсинаптический потенциал), обеспечивающий возникновение ПД в нерв­ном волокне вблизи постсинаптической мем­браны. Рецепторный и генераторный потен­циалы являются локальными потенциалами.

5.1.4. СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ И РЕГУЛЯЦИЯ ИХ ВОЗБУДИМОСТИ

А. Свойства рецепторов.

1. Высокая возбудимость рецепторов. Ос­новное физиологическое значение рецепто­ров состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что создает условия для осуществления нервной системой взаимодей­ствия организма и среды. Этому способствует высокая возбудимость рецепторов (табл. 5.1). Например, для возбуждения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора — одной молекулы пахучего вещества, волосковые рецепторы внутреннего уха способны обнаружить дви­жение мембраны, равное диаметру атома во­дорода. Некоторые известные механизмы усиления сигнала раздражителя при возбуж­дении рецептора рассмотрены выше. Возбу­димость различных рецепторов неодинакова. Например, у интерорецепторов внутренних органов (висцерорецепторов) она ниже, чем у экстерорецепторов. Низкую возбудимость имеют болевые рецепторы, эволюционно приспособленные к ответу на действие чрез­вычайных по силе раздражителей.

Таблица 5.1. Пороговая сила раздражителей для возбуждения рецепторов (по Э.Шуберту, 1990)

Рецепторы	Пороговая сила
Прикосновения	Ы0~8Дж
Болевой	4,8-10~|6Джс~1; см"2
	(при тепловом раздражении)
Зрительный	210"7 Дж
Слуховой	5-10~18Дж
Обонятельный	4,4-10~'4г/мл воздуха
	(для меркаптана)
Вкусовой	11(Г6 г/мл воды (для сахарина)

2. Адаптация рецепторов — уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя. Исключением из этого прави­ ла является применение термина «темновая адаптация» для фоторецепторов, возбуди­ мость которых в темноте повышается. Про­ цессы адаптации, формирующиеся на разных этапах преобразующей деятельности рецеп­ торов, приводят к снижению амплитуды РП и как следствие частоты импульсации аффе­ рентного нейрона.

На начальном этапе действия раздражите­лей важную роль в адаптации рецепторов мо­гут играть их вспомогательные структуры. Например, быстрая адаптация рецептора вибрации (тельца Пачини) обусловлена тем, что его капсула пропускает к нервному окон­чанию только быстро изменяющиеся пара­метры раздражителя и «отфильтровывает» статические параметры раздражителя.

Механизмы адаптации рецепторов при дейст­вии постоянного раздражителя могут быть связа­ны с уменьшением количества молекул рецептор­ной зоны, которые преобразуют энергию раздра­жителя (например, распад зрительного пигмента родопсина при действии света). Важным механиз­мом адаптации рецепторов является накопление Са²⁺ внутри клетки при ее возбуждении, что может ингибировать каскад ферментных реакций в рецепторе. Другим возможным механизмом дей­ствия Са является активирование Са²⁺-зависи-мых калиевых каналов. Выход К⁺ через эти кана­лы из клетки будет активировать реполяризацию мембраны при формировании РП, уменьшая его амплитуду и длительность. Адаптационные про­цессы могут развиваться и в участках мембраны нейрона, в которых РП генерирует потенциал действия. Механизм этой адаптации связан с тем, что длительная субпороговая деполяризация, вы­званная РП, снижает возбудимость нервного окончания вследствие инактивации натриевых ка­налов (явление аккомодации, католической деп­рессии). Ряд рецепторов имеет эфферентную ин­нервацию из нервных центров. Тормозные влия­ния ЦНС, вызывающие адаптацию рецепторов, показаны в слуховой, вестибулярной, зрительной сенсорных системах. Значение адаптации рецеп­торов заключается в том, что она уменьшает вос­приятие раздражителей, обладающих свойствами (длительное действие, малая динамика силы), ко­торые уменьшают их значение для жизнедеятель­ности организма.

3. Спонтанная активность рецепторов.

Многие виды рецепторов (фото-, фоно-, вес-тибуло-, термо-, хеморецепторы, проприоре-цепторы) способны генерировать в нейроне импульсацию (потенциалы действия) без действия на них раздражителя. Эта способ­ность связана со спонтанным колебанием мембранного потенциала в рецепторе, кото-

65

рый при этом периодически достигает крити­ческого уровня деполяризации, что приводит к генерации потенциалов действия в аффе­рентном нейроне. Возбудимость таких рецеп­торов выше, чем рецепторов без фоновой ак­тивности, даже слабый раздражитель спосо­бен значительно повысить частоту импульса-ции. В этих рецепторах возможно кодирова­ние направления действия раздражителя: на­пример, смещение волосков в вестибулярном рецепторе в одну сторону снижает, а в другую повышает частоту импульсации в афферент­ном нейроне. Фоновая активность рецепто­ров участвует в поддержании тонуса нервных центров в условиях физиологического покоя. Б. Нейрогуморальная регуляция возбуди­мости рецепторов. Возбудимость рецепторов находится под нейрогуморальным контролем целостного организма. Нервная система мо­жет влиять на возбудимость рецепторов раз­ными путями. Установлено, что нервные центры осуществляют эфферентный (нисхо­дящий) контроль над многими рецептора­ми — вестибулярными, слуховыми, обоня­тельными, мышечными. Среди эфферентных влияний лучше изучены тормозные эффекты (например, на вестибулярные и слуховые ре­цепторы). При этом афферентная импульса-ция от рецепторов частично трансформиру­ется в центрах с помощью вставочных нейро­нов в эфферентные тормозные влияния на рецепторы (отрицательная обратная связь). Например, в слуховых рецепторах это осу­ществляется с помощью гамма-аминомасля-ной кислоты. Таким образом ограничивают­ся эффекты сильных раздражителей. Через эфферентные влияния на рецепторы может оказываться и активирующий эффект, на­пример влияние у"^мотонейр°^нов спинного мозга на мышечные рецепторы, ацетилхоли-на — на слуховые рецепторы.

Нервная система может регулировать ак­тивность рецепторов через изменение кон­центрации гормонов, которые, действуя на белки рецепторной мембраны, изменяют со­стояние ионных каналов и скорость фер­ментных реакций (например, повышение чувствительности зрительных и слуховых ре­цепторов под влиянием адреналина, тирок­сина). Нервная система изменяет чувстви­тельность р&удешороъ \\ чер^а рстуллщюо кро­вотока в рецепторной зоне, уровень которого вдияет на состав и температуру внеклеточной жидкости около рецептора (например, эндо-лимфы в органах слуха и равновесия). Вместе с тем нервная система может оказать доре-цепторное влияние, регулируя силу действу­ющего на рецептор раздражителя (например,

изменение потока света с помощью зрачко­вого рефлекса, изменение интенсивности звука с помощью мышц, влияющих на по­движность слуховых косточек и барабанной перепонки). Значение для организма регуля­ции активности рецепторов заключается в наилучшем согласовании их возбудимости с силой раздражения.

5.1.5. КОДИРОВАНИЕ СИЛЫ РАЗДРАЖИТЕЛЯ В РЕЦЕПТОРЕ И АФФЕРЕНТНОМ НЕЙРОНЕ

Кодирование — преобразование информации в форму (код), удобную для передачи по ка­налу связи. Сила раздражителя в рецепторе кодируется величиной амплитуды РП, кото­рый относится к градуальным потенциалам, развивающимся по закону силовых отноше­ний: с увеличением силы стимула возрастает РП, с уменьшением силы стимула он снижа­ется. Следовательно, амплитуда РП зависит в определенных пределах от силы действующе­го раздражителя. Во многих рецепторах име­ется логарифмическая зависимость между амплитудой РП и силой раздражителя, кото­рая основана на том, что мембранный потен­циал изменяется пропорционально логариф­му ионной проницаемости мембраны. Лога­рифмическая зависимость «уплотняет» зону высокой интенсивности раздражителя, обес­печивая в то же время высокую чувствитель­ность к слабым раздражителям. Например, световые и слуховые рецепторы могут без су­щественного искажения воспринимать раз­дражители, сила которых различается в 10¹² раз. В некоторых рецепторах между силой раздражителя и амплитудой РП имеется ли­нейная (механорецепторы внутренних орга­нов) и S-образная зависимость (тельца Пачи-ни).

Амплитуда РП может достигать 40—60 мВ. Она изменяется плавно и непрерывно, и если деполяризуются до критического уровня те участки мембраны афферентного нейрона, в которых возможна генерация потенциала действия, то РП перекодируется в импульс­ную активность нейрона (см. рис. 5.2).

Частота импульсации афферентного ней­рона приблизительно пропорциональна амп­литуда РП и. следовательно, логарифму силы раздражителя. Однако линейность сохраняет­ся в пределах лабильности нейрона и нару­шается. Таким образом, на сенсорном входе (т.е. в рецепторе) сила раздражителя кодируется амплитудой РП, а в афферентном нервном

66

волокне — частотой нервных импульсов, по­скольку РП обеспечивает возникновение ПД, поступающих к телу нейрона, на выходе из которого формируются ПД в аксонном хол­мике и аксоне.

5.2. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН И НЕРВОВ

Нервные волокна представляют собой от­ростки нейронов, с помощью которых осу­ществляется связь между нейронами, а также нейронов с исполнительными клетками. В состав нервного волокна входят осевой ци­линдр (нервный отросток) и глиальная обо-лочкадПо взаимоотношению осевых цилинд­ров с глиальными клетками выделяют два типа нервных волокон: безмиелиновые и ми-елиновые. Оболочку безмиелиновых волокон образуют шванновские клетки (леммоциты). При этом осевые цилиндры прогибают кле­точную оболочку леммоцитов и погружаются в них. Клеточная мембрана обычно полнос­тью окружает каждый осевой цилиндр и смы­кается над ним, образуя сдвоенную мембрану (мезаксон)Д

Оболочку миелиновых волокон образуют в периферической нервной системе также шванновские клетки, а в ЦНС — олигоденд-роциты. В отличие от безмиелиновых воло­кон в миелиновых волокнах мезаксон удли­няется и спирально закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя слой миелина тол­щиной от долей мкм до 10 мкм (липидный футляр) вокруг осевого цилиндра. Миелино-вая оболочка через равные участки (0,5— 2,0 мм) прерывается, образуя свободные от миелина небольшие участки — узловые пере­хваты Ранвье. Протяженность перехватов в волокнах периферической нервной системы находится в пределах 0,25—1,0 мкм, в волок­нах ЦНС их длина может достигать 14 мкм. Участки волокон между узловыми перехвата­ми называются межузловыми сегментами, они образованы слоем миелина. Основную часть миелина (78 % сухой массы) составля­ют липиды, в них на долю фосфолипидов приходится 42 %, цереброзидов — 28 %, хо­лестерина — 25 %. Несмотря на метаболичес­кую инертность миелина (особенно по об­новлению холестерина), поддержание це­лостности его структуры требует затраты энергии и нарушение снабжения олигоденд-роцитов кислородом и питательными веще­ствами быстро вызывает деструкцию миели­на. Одной из основных функций глиальной оболочки нервных волокон является изоли-

рующая функция, способствующая лучшему проведению биопотенциалов по отросткам нейронов.

5.2.1. КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Наиболее распространена классификация по Дж.Эрлангеру и Х.Гассеру (1937), в которой волокна разделяют на три типа: А. В и С (табл. 5.2). Волокна типа А и В являются ми-елиновыми, типа С — безмиелиновыми. Во­локна А делят на 4 подгруппы: а, р, у, 5. В пе­риферической нервной системе к волокнам Аа относятся афферентные волокна от меха-норецепторов кожи, мышечных и сухожиль­ных рецепторов, а также эфферентные во­локна к скелетным мышцам. К Ар принадле­жат афферентные волокна от кожных рецеп­торов прикосновения и давления, от части мышечных и висцеральных рецепторов. Ау представляют собой эфферентные волокна, через которые регулируется активность мы­шечных рецепторов. К Аб относят афферент­ные волокна от части тактильных, темпера­турных и болевых, а также суставных рецеп­торов. К волокнам типа В принадлежат пре-ганглионарные волокна вегетативной нерв­ной системы. К волокнам типа С относят по-стганглионарные волокна вегетативной нерв­ной системы, афферентные волокна от неко­торых болевых (вторичная боль), тепловых и висцеральных рецепторов.

Таблица 5.2. Типы волокон в нервах млекопи­тающих (по Эрлангеру—Гассеру)

Тип волокон	Диаметр волокна, мкм	Скорость проведения возбуждения, м/с	Длительность абсолютного рефрактерного периода, мс
Аα	12-20	70-120	0,4-1,0
Аβ	5-12	30—70
Аγ	3-6	15-30
Аδ	2-5	12-30
В	1—3	5-12	1,2
С	0,3-1,3	0,5-2,3	2

Из данных, представленных в табл. 5.2, видно, что средний диаметр каждого типа во­локна снижается от типа А до С (каждый примерно в 2 раза по отношению к предыду­щему). Соответственно этому снижается и скорость проведения возбуждения. Низкая скорость проведения нервного импульса в

67

волокнах типа С связана с особенностями проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах. Лабильность также уменьшается от волокон Аа до С и находится в обратной за­висимости от продолжительности фазы абсо­лютной рефрактерности. Возбудимость тоже уменьшается от волокон Аа (наибольшая возбудимость) к волокнам С (наименьшая возбудимость). Например, пороговая сила электрического тока у волокон С в 30—50 раз больше, чем у волокон Аа. Исследование факторов, блокирующих нервную проводи­мость, показало, что к давлению наиболее чувствительны волокна А, к кислородному голоданию (гипоксии) — волокна В, к мест­ным анестетикам — волокна С.

Нервные волокна имеют две основные функции — проведение возбуждения и транспорт веществ, обеспечивающих трофи­ческую функцию.

5.2.2. МЕХАНИЗМ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНОМУ ВОЛОКНУ

Биопотенциалы могут быть локальными (местными), распространяющимися с декре­ментом (затуханием) на расстояние, не пре­вышающее 1—2 мм, и импульсными (ПД), распространяющимися без декремента по всей длине волокна — на несколько десятков сантиметров, например от мотонейронов спинного мозга по всей длине нервного во­локна до мышечных волокон конечностей с учетом длины самой конечности.

А. Распространение локальных потенциа­лов. Дакальные_потенциалы (препотенциал, рецепторный потенциал^ возбуждающий постсинаптический потенциал — ВПСП) изг меняют мембрандый_цо^ендиал--йокоя^_как правило^"в'сторону д&полярнзадии_в_2еэ^А~ тате входа в клетку Na⁺ согласно электрохи­мическому градиенту. В результате этого между участком волокна^ в .котором возник лотсштьтпттгбтенциал, и соседними участка-¹ ми мембраны формируется электрохимичес­кий градиент, вызывающий передвижение, ионов. В частности, вошедшие в клетку ионы Na⁺ Начинают перемещаться в соседние участки, а ионы Na⁺ на наружной поверхнос­ти клетки движутся в противоположном наг правлении. В итоге поляризация мембраны соседнего участка уменьшится. Фактически это означает, что локальный потенциал из первичного очага распространился на сосед­ний участок мембраны. Он затухает на рас­стоянии 1—2 мм от очага первичной деполя­ризации, что связано с отсутствием ионных управляемых каналов на данном участке

мембраны или неактивацией управляемых ионных каналов, продольным сопротивлени­ем цитоплазмы волокна и шунтированием тока во внеклеточную среду через каналы утечки мембраны.

_Если возникшая деполяризация мембраны не сопровождается изменением проницае- мости потенциалзависимых натриевbiXj каль­ циевых и калиевых каналов, такую деполяри­ зацию называют, электротонической. Элек- '1 ротон ичее кое распросч ранение возбужде­ ния — физический механизм, оно характерно для тех фрагментов мембран возбудимых кле­ ток, где нет потенциалзависимых ионных ка­ налов. Такими участками являются, напри­ мер, большая часть мембраны дендритов нервных клеток, межперехватные промежут­ ки в миелиновых нервных волокнах. Если м_естный__ДО1енциал (рецепторный или Т5ПСП), распространяясь электратонически^ достигает участков__мембраны, способных ге­ нерировать ПД (аксонный холмик, перехва­ ты Ран вье, часть мембраны дендритов и_?_воз- ' можно, сомы), но его амплитуда'прйГэтом не достигнет ЩШГ

критического ци^'тотакоЙ.потенциал называют претютен-циадо-м^-В его возникновении и распростра­нении частично участвуют потенциалзависи-мые ионные каналы, однако при этом нет ре­генеративной (самоусиливающейся) деполя­ризации, характерной для ПД. Поэтому рас­пространение такого потенциала происходит с затуханием амплитуды. Если легальный по­тенциал достигает участков мембраны, спо­собных генерировать ПД, и его амплитуда выходит на критический уровень деполяриза­ции, формируется ПД, который распростра­няется по всей длине нервного волокна без затухания.

Эффективность электротонического рас­пространения биопотенциалов зависит от физических свойств нервного волокна — со­противления и емкости его мембраны, со­противления" цитоплазмы. Электротолинес-кое- проведение в нервном волокне улучшает­ся^ при^увеличении его диаметра, что связа-но^с-уменьшением сопротивления^щщ^пЯаз;: мы, а также при миелинизации волокна, уве­личивающей сопротивление

²) й уменьшающей ее" емкость (до_ 0,005 мкФ/см²). ЭффeJaщн^cть_эл5ктJютo-нического проведен_ия_хаЁактеризует посто­янная длины мембраны (Хт). Это;_"р_асстоя--ние,. на которое может электротонически распространиться бйопотенЩШ;—fmKa~-&ro амплитуда-неуменьшится до 37~"% ОТ UCxuu^j-ной^вели^ины, Постоянная длины для ло­кальных потенциалов реально не превышает

68

Рис. 5.3. Непрерывное распростра­нение потенциала действия в без-миелиновом нервном волокне.

А — возникновение ПД в нервном во­локне; Б — распространение ПД в обе стороны от места возникновения. 1 — область деполяризации; 2 — соседние области, 3 — область реполяризации на месте предшествующего ПД.

1 мм, и их амплитуда затухает на расстоянии 1—2 мм от места возникновения.

Б. Проведение потенциала действия осу­ществляется с использованием как физическо­го (электротонического), так и физиологичес­кого механизмов. Обязательным условием проведения нервного импульса является на­личие на всем протяжении или в ограничен­ных, но повторяющихся участках волокна потенциалзависимых ионных каналов^-ситйет-ственных за формирование ПД.„ В распро­странении ПД можно выделить Два..ДГДДа-этап электротонического проведения, обу­словленный физическими свойствами нерв­ного волокна, и эдж^шеаЩииЛД-Р новом участке на пути его д в иже ншГ, "обусловлен -ный реакцией ионных каналов. В зависимос­ти от расположения и концентрации ионных каналов в мембране волокна возможно два типа проведения ПД: непрерывный и сальта-торный (скачкообразный).

ПД осу-

волокнахдш&а. распределение по- й^н~нь1^канадав .^^acj^yj: ^^оведение нервного импульса начинается с этапа электротони­ческого распространения возникшего ПД. Амплитуда ПД нервного волокна (мембран­ный потенциал + инверсия) составляет око 90 мВ, постоянная длины мембраны (^) безмиели новых волокнах] равна 0,1 — 1,0 мКГ

Поэтому ПД, распространяясь на этом рас­стоянии ка^^^кт£От0ни^сктай"П оте н ци ал^и "сохранив как минимум 37 % своей амллиту-ДБгрспосббён дeпoляpизoвaть_Jrfgм_бpaнy до кртггтГчесКОто уровня и генерировать на всем протяжении новые ПД,(рис. 5.3). При этом на этапе электротонического распростране­ния нервного импульса ионы движутся вдоль волокна между деполяризованным и поляри­зованным участками, обеспечивая проведе­ние возбуждения в соседние участки волок­на. Реально при неповрежденном нервном волокне этап чисто электротонического рас­пространения ПД (вдоль мембраны) предель­но мал, так как потенциалзависимые каналы имеются в непосредственной близости друг от друга и, естественно, — от возникшего по­тенциала действия и наблюдается только до достижения деполяризации, равной 50 % Е_кр.. Далее включается перемещение ионов в клетку (нервное волокно) и из клетки за счет активации ионных каналов.

При формировании нового ПД в соседнем участке в фазе деполяризации возникает мощный ток ионов натрия в клетку вследст­вие активации натриевых каналов, приводя­щий к регенеративной (самоусиливающейся) деполяризации. Этот ток обеспечивает фор­мирование нового ПД той же амплитуды, представляющий собой, как обычно, сумму двух величин — мембранного потенциала покоя и инверсии. В связи с этим проведение ПД осуществляется без декремента (без сни­жения амплитуды). Таким образом, непре­рывное распространение нервного импульса идет через генерацию новых ПД по эстафете, когда каждый участок мембраны выступает сначала как раздражаемый (при поступлении к нему электротонического потенциала), а

69

Рис. 5.4. Сальтаторное распространение потен­циала действия в миели-новых нервных волокнах.

А — возникновение ПД в уз­ловом перехвате среднего участка волокна; Б — распро­странение ПД в обе стороны от места его возникновения; стрелками показаны токи на электротоническом этапе распространения ПД.

затем как раздражающий (после формирова­ния в нем нового ПД).

2. Сащпшпорный тип проведения нер_вно-го импульса осущестъляется^ в миелиновых волокнахТтипьГАи В^ ^£ терна _ ко^щештдшт^ ионных каналов только ^ ках__мембраяыЦв1п|рехватах Еанвье)! где их плотность достигает 12 000 на 1 мкм², что примерно в 100 раз выше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. Bj^Gj^cjjiJsiJiejutiiOj: вых муфт (межуздовых сегменте в К_обладд_Ю-щих хорошими иппл^ру|ошими_свойствами. потенциалзависимых каналов, почти.. HeTj и мембрана осевого цилиндра там практически невозбудима. В этих условиях ПД, возник-ший в одном перехвате Ранвье, эдектротони-чёски (вдоль волокна, без участия ионных каналов) распространяется до соседнего перехвата, деполяризуя там мембрану до кри­тического УРОВНЯ, ЧТО ГДтиОЛИТ К ВОЗЦ.ИКНО-

вению нового ПД, т.е. возбуждение прово­дится скачкообразно (рис. 5.4). Постоянная длина мембраны миелинового волокна до­стигает 5 мм. Это значит, что ПД, распро­страняясь электротонически на этом рассто­янии, сохраняет 37 % своей амплитуды (около 30 мБ) и может деполяризовать мем­брану до критического уровня (пороговый потенциал в перехватах Ранвье равен около 15 мВ). Поэтому в случае повреждения бли­жайших на пути следования перехватов Ран­вье потенциал действия может электротони­чески возбудить 2—4-й и даже 5-й перехваты. Сальтаторное проведение ПД по миелино-вым волокнам является эволюционно более поздним механизмом, возникшим впервые у позвоночных. Оно имеет два важных преиму­щества по сравнению с непрерывным прове-

дением возбуждения. Во-первых, оно более экономично в 3Hepj^ejjjta&uuQM^iiiaHЈ. т.к. воз-"о^ШГаются только перехваты Ранвье, площадь которых менее 1 % мембраны, и, следователь­но, надо меньше энергии для восстановле­ния трансмембранных градиентов Na⁺ и К⁺, уменьшающихся в процессе формирования ПД. Во-вторых, возбуждение .проводитсд_с большей скоростью (см. табл. 5.2), чем в без-"миелиновых волокнах, так как возникший ПД на протяжении миелиновых муфт распростра­няется электротонически, что (Д^0^раз_ёы-стрее^чем скорость непрерывного проведения ПД в безмиелиновом волокне.

5.2.3. ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВНЫХ СТВОЛАХ

В периферической нервной системе волокна объединены с помощью соединительноткан­ных оболочек в нервные стволы (нервы). В одном нерве могут быть тысячи нервных волокон: например, в срединном и мышеч-но-кожном нервах имеется 27—37 тыс. нерв­ных волокон. Волокна в нервах могут быть миелиновыми и безмиелиновыми, афферент­ными и эфферентными. В естественных ус­ловиях каждое волокно нерва возбуждается от своего источника (например, эфферент­ное — от аксонного холмика, афферентное — от рецептора), и ПД в них проводятся асин­хронно. Кроме того, чувствительные и двига­тельные волокна проводят импульсы в про­тивоположных направлениях. Суммарная электрическая активность нерва создается электрической активностью составляющих его волокон и зависит от числа возбужден­ных волокон, степени шунтирования мест­ных токов невозбужденными волокнами,

70

А ВС

Типы волокон

_с

_о

Рис. 5.5. Биоэлектрическая активность раздражаемого нерва при монополярном (I, П) и биполярном (III) отведении (по Д.П.Матюшкину, 1984, с изменениями).

РЭ — раздражающие электроды; ОЭ — отводящие электроды и регистрирующее устройство; П — участок повреждения; Г — суммарный потенциал нерва при малом расстоянии проведения: два потенциала на действие раздражителей возрас­тающей силы (закон силы); II — дисперсия суммарного потенциала при большом расстоянии проведения; Ш — формиро­вание двухфазного суммарного потенциала из однофазных потенциалов. Mi, M2 — монополярные отведения; Б — бипо­лярное отведение-

СИНХрОННОСТИ проведения ПД в волокнах. В связи с этим анализ суммарной электри­ческой активности нерва (нейрограммы) представляет трудную задачу.

В лабораторных условиях при монополяр­ном отведении, когда один электрод распо­ложен на неповрежденном участке нерва, а второй — на поврежденном (деполяризован­ном) участке, можно зафиксировать суммар­ный монофазный ПД нерва и его дисперсию (расслоение) во времени. Если отводящий электрод расположен близко (до 3 мм) к раз­дражающему, через который подают сильный одиночный стимул (рис. 5.5, М,), то реги­стрируется суммарный ПД нерва, напоми­нающий по форме ПД отдельного нервного волокна, но растянутый по времени (см. рис. 5.5, I). Суммарный ПД нерва в отличие от ПД отдельного волокна не подчиняется зако­ну «все или ничего». Это означает, что при увеличении силы раздражения увеличивается число возбужденных нервных волокон: в воз­буждение вовлекаются, кроме Аа-волокон, менее возбудимые Ар-, Ay-, A6-, В-волокна и, наконец, наименее возбудимые С-волокна (закон силовых отношений — увеличение от­ветной реакции с увеличением силы раздра­жения).

Если отводящий электрод расположен на достаточном удалении от раздражающего электрода (до 80—100 мм, см. рис. 5.5, М₂), то фиксируется расслоение суммарного ПД нерва на несколько пиков соответственно типам нервных волокон (см. рис. 5,5,11). Это связано с неодинаковой скоростью проведе­ния ПД в разных волокнах нерва: сначала до места регистрации доходят нервные импуль­сы по быстропроводящим Аа-волокнам, через некоторое время по Ар, затем по Ау и т.д. Позже всего до места регистрации дохо­дят ПД по С-волокнам.

Если отведение биполярное и оба отводя­щих электрода расположены на неповреж­денных участках нерва и недалеко от раздра­жающего электрода (чтобы избежать диспер­сии потенциала, см. рис. 5.5, Б), то при силь­ном одиночном стимуле фиксируется двух­фазный суммарный потенциал (рис. 5.5, III). Возникновение этих фаз связано с тем, что, когда волна возбуждения находится под пер­вым (ближайшим к месту раздражения) отво­дящим электродом, этот участок становится электроотрицательным по отношению к по­коящемуся участку под вторым отводящим электродом и луч осциллографа отклоняется вверх. Когда же волна возбуждения доходит

71

до второго электрода, а под первым электро­дом мембраны волокон уже реполяризованы, то луч осциллографа отклоняется в противо­положную сторону — вниз.

5.2.4. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ