3.Хромосомы эукариот (морфология, химический состав, уровни компактизации хроматина, строение теломеры и центоромеры).

Хромосомы эукариот имеют сложное строение. Основу хромосомы составляет линейная (не замкнутая в кольцо) макромолекула дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) значительной длины. В растянутом виде длина хромосомы человека может достигать 5 см. Помимо нее, в состав хромосомы входят пять специализированных белков — гистонов и ряд негистоновых белков. В интерфазе хроматин не конденсирован, но и в это время его нити представляют собой комплекс из ДНК и белков.

Каждая хромосома имеет первичную перетяжку или центромеру, которая делит хромосому на два плеча. Участок центромеры ответственен за контакт с микротрубочками веретена деления и перемещения хромосомы при клеточном делении. К центромерной ДНК присоединяются центромерные белки, образующие кинетохор.

Теломера - конец хромосомы. Состоит из 10 тыс. пар нуклеотидов.

Уровни компактизации хроматина:

1.Нуклеосома.

8 молекул гистонов (Н2А, Н2В, Н3 и Н4) образуют сердцевину, имеющую дисковидную форму, на которую накручивается фрагмент ДНК длиной около 140 пар оснований. Участки ДНК, расположенные между нуклеосомноми частицами, называются линкерными(содержат 60 пар оснований). Гистон Н1 связан как с линкерным учаском, так и с сердцевиной.

2.Фибрилла,

Диам. 30 нм. Гистоны Н1 обеспечивают дальнейшую укладку нуклеосомной нити.

3.Петельная структура.

Образование петельных структур обеспечивается взаимодействием хроматина с белками ядерного матрикса. Белки образуют в центре хромосомы непрерывный тяж, к которому крепятся петли нуклеомеров.

4.Хромонема

Происходит укладка нуклеомерных петель в области хромомерных учасков.

5.Хроматида. Хромонемы укладываются спирально или петлеобразно, образуя хроматиду.

4.Сравнительная характеристика свойств гетерохроматина и эухроматина. Диминуция хроматина и хромосом. Значение диминуции.

Эухроматин, активный хроматин — участки хроматина, сохраняющие деспирализованное состояние элементарных дезоксирибонуклеопротеидных нитей (ДНП) в покоящемся ядре, т. е. в интерфазе (в отличие от других участков, сохраняющих спирализованное состояние — гетерохроматина).

Эухроматин отличается от гетерохроматина также способностью к интенсивному синтезу рибонуклеиновой кислоты (РНК) и большим содержанием негистоновых белков. В нём, помимо ДНП, имеются рибонуклеопротеидные частицы (РНП-гранулы)

Гетерохроматин — участки хроматина, находящиеся в течение клеточного цикла в конденсированном (компактном) состоянии. Особенностью гетерохроматиновой ДНК является крайне низкая транскрибируемость. Эухроматин содержит большинство структурных генов организма.

При фиксации и окраске основными красителями разные участки (районы) и даже некоторые целые хромосомы дают разную реакцию. Одни участки интенсивно окрашиваются — их называют гетерохроматиновыми, другие — слабо окрашиваются, они названы эухроматиновыми.

Гетерохроматиновые участки почти не содержат генов и наследственно инертны, тогда как эухроматиновые содержат гены и наследственно активны. Гетерохроматиновые участки разбросаны по всей длине хромосомы, но чаще располагаются вблизи центромеры. В них чаще происходят разрывы, чем в эухроматиновых участках Предполагают, что гетерохроматиновые участки имеют сильно спирализованное состояние. Эухроматиновые участки в интерфазе деспирализуются, что может указывать на их более высокую метаболическую активность.

Установлено, что репликация ДНК в этих двух районах протекает асинхронно.

Диминуция хроматина — общее название клеточных генетических процессов, в ходе которых при эмбриональном развитии некоторых многоклеточных животных соматические клетки запрограммировано теряют часть генетического материала, присутствовавшего в зиготе и остающегося нетронутым в клетках зародышевой линии. Диминуция хроматина наблюдается у некоторых представителей двукрылых насекомых, паразитических круглых червей (нематод), веслоногих ракообразных, а также миксиновых. Механизмы диминуции у различных организмов отличаются, но объединяет их то, что теряется в основном повторяющаяся и некодирующая ДНК и происходит это только в зачатках соматических тканей.

Диминуция хромосом — потеря отдельных хромосом клетками эмбриона, являющихся предшественниками тканей. Известна у некоторых миног и др. организмов. По-сути, диминуция- это крайнее выражение диминуции хроматина.