48.Модификационная изменчивость. Пенетрантность и экспрессивность. Норма реакции. Статистические закономерности модификационной изменчивости. Типы модификационных изменений.

Это эволюционно закрепленные реакции организма на изменения условий внешней среды при неизменном генотипе. Такой тип изменчивости имеет две главные особенности. Во 1-ых, изменения затрагивают большинство или все особи в популяции и у всех них проявляются одинаково. Во 2-ых, эти изменения обычно имеют приспособительный характер. Как правило, модификационные изменения не передаются следующему поколению.

Это ненаследуемое изменение, которое возникает под влиянием условий внешней среды. Генотип не изменяется, но меняется фенотип. Может давать разные фенотипы.

Если у гималайского кролика на спине удалить белую шерсть и поместить его в холод, на этом месте вырастет черная шерсть. Если черную шерсть удалить и наложить теплую повязку, вырастет белая шерсть. При выращивании гималайского кролика при температуре 30*С вся шерсть у него будет белая. У потомства двух таких белых кроликов, выращенного в нормальных условиях, появится "гималайская", окраска. Такая изменчивость признаков, вызванная действием внешней среды и не передающаяся по наследству, называется модификационной.

Пенетрантность - вероятность фенотипического проявления признака при наличии соответствующего гена. Например, пенетрантность врожденного вывиха бедра у человека составляет 25%, т.е. болезнью страдает только 1/4 рецессивных гомозигот. Медико-генетическое значение пенетрантности: здоровый человек, у которого один из родителей страдает заболеванием с неполной пенетрантностью, может иметь непроявляющийся мутантный ген и передать его детям.

Экспрессивность - степень фенотипического проявления аллеля. Например, аллели групп крови АВ0 у человека имеют постоянную экспрессивность (всегда проявляются на 100%), а аллели, определяющие окраску глаз, – изменчивую экспрессивность. Рецессивная мутация, уменьшающая число фасеток глаза у дрозофилы, у разных особей по разному уменьшает число фасеток вплоть до полного их отсутствия.

Норма реакции - предел модификационной изменчивости признака, обусловленный генотипом. Качественные признаки, такие, как окраска шерсти животных, цветка растений, имеют узкий предел изменчивости, поскольку являются жизненно важными. Количественные признаки, например масса животного, размеры листьев растения, изменяются в довольно широких пределах.

Генетические причины существования нормы реакции:

• Полигенный минимум наследования признака (отвечает много генов)

• Плейотропное действие генов

• Зависимость проявления мутаций от внешней среды

• Явление множественного аллелизма

• Кодоминирование, неполное доминирование

Типы модификационной изменчивости:

• Адаптивные изменения. Способствуют выживанию в изменившихся условиях (загар у человека, пух у зверей)

• Морфозы. Изменения случайные, появляются при экстремальном действии условий. Не имеют адаптационного характера (облучение личинок дрозофилы = вырезки на крыльях, тк повреждены имагинальные диски)

• Фенотипическая супрессия. Микроорганизмы. Антибиотики подавляют трансляцию = гибель, недоразвитие.

• Длительные модификации (инфузория туфелька подвергалась воздействию ядом = повышалась устойчивость = сохранялась у ряда потомков, но исчезала после конъюгации

Свойства модификационной изменчивости:

• не наследуется

• носит групповой характер

• изменения соответствуют фактору среды

• существуют пределы изменчивости, те норма реакции

• носит статистический характер

Значение модификационной изменчивости. Генотипы отбираются через фенотипы = фенотипический признак один, но признаки генетически разные. Роль в селекции, Сорта и породы реализуют себя только в конкретных условиях.