49.Закон Харди-Вайнберга. Влияние мутаций, отбора и миграций на генетическую структуру популяций.

Основа математических построений генетики популяций и современной эволюционной теории. Сформулирован независимо друг от друга математиком Г. Харди (Англия) и врачом В. Вайнбергом (Германия) в 1908 г. Этот закон утверждает, что частоты аллелей и генотипов в данной популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при выполнении следующих условий:

1. бесконечно большая популяция

2. нет отбора

3. нет мутаций

4. нет миграций

5. концентрации генов не меняются

6. все аллели одинаковы (по жизнеспособности)

Главное применение закона Харди—Вайнберга в генетике природных популяций — вычисление частот аллелей и генотипов. Благодаря открытию закона Харди—Вайнберга процесс микроэволюции стал доступен непосредственному изучению: о его ходе можно судить по изменениям из поколения в поколение частот генов (или генотипов). Таким образом, несмотря на то, что этот закон действителен для идеальной популяции, которой нет, и не может быть в природе, он имеет огромное практическое значение, так как дает возможность рассчитать частоты генов, изменяющиеся под влиянием различных факторов микроэволюции.

A=p a=q

p² +2pq + q² = 1

p² AA + 2pqAa + q² aa = 1

p+q =1

p – частота доминантного аллеля

p² – частота доминантных гомозигот АА

q – частота рецессивного аллеля

q² – частота рецессивных гомозигот аа

2pq – частота гетерозигот Аа

50.Генетическая структура в популяциях самооплодотворяющихся организмов.

Райт, Дубинин вводит термин «генетико-автоматические процессы». Генетическая структура популяции зависит от ее численности (объема)

Если популяция – 1 млн особей, то а=20 тыс., то генетическая структура меньше подвержена случайным причинам. Если популяция 50 особей, то а – 1 копия.

A = p±m

A = q±m

M = ±

m – величина ошибки, это и есть дрейф

n – количество особей

Основные черты дрейфа генов:

• приводит к случайным колебаниям численности, которые лучше заметны в малых популяциях

• время на уничтожение/фиксацию аллеля зависит от размера популяции

Эффект основания – небольшое число особей, являющихся основой для создания целой популяции.

Популяция самооплодотворяющихся организмов представлена генотипически разнородными линиями. В этом случае гены в гетерозиготном состоянии будут постоянно переходить в гомозиготное состояние. Поэтому популяции самооплодотворяющихся особей представлены в основном гомозиготными формами. Однако следует учесть, что постоянно идущий процесс мутагенеза способствует появлению в чистых линиях известной гетерогенности.

Среди культурных растений есть большая группа самоопыляющихся, имеющих разнообразные приспособления, содействующие самоопылению и предотвращающие возможность перекрестного опыления. Так, у ячменя, пшеницы, овса есть нераскрывающиеся, или клейстогамные, цветки, у которых самоопыление происходит нередко еще до того, как колос появится из влагалища. У хлопчатника тычиночные нити образуют колонку, через которую и продвигается достигший зрелости пестик, захватывая при этом пыльцу. Существуют и другие приспособления к постоянному самоопылению.

Преобладание самоопыления накладывает резкий отпечаток на биологию размножения, физиологию и генотипические особенности таких растений. Самоопыление приводит к тому, что все рецессивные мутации подвергаются воздействию естественного отбора. Полезные изменения закрепляются и получают широкое распространение, а вредные - уничтожаются. Вследствие этого в генофонде самоопылителей отсутствуют вредные (летальные или полулетальные) гены; вместе с тем у самоопылителей не бывает гетерозиса (гибридная мощность), связанного с гетерозиготностью.

Популяции самоопыляющихся растений, сложившиеся под влиянием естественного отбора и бессознательного искусственного отбора, представляют собой сложные смеси различных гомозиготных линий.