Годфруа Ж. - Что такое психология (2 тома)том2

www.koob.ru

нейромедиатора и митохондрии, доставляющие энергию. необходимую для передачи нервного сигнала.

1 Это значит, что если за одну секунду отсчитывать по1000 синапсов, то для их полного пересчета потребуется от 3 до 30 тысяч лет (Changeux, 1983, р. 75).

www.koob.ru

67

Биологические основы поведения

ы/^—

R

2а

Рис. А.31. la. Медиатор А, молекулы которого освобождаются из концевой бляшки нейрона I, связывается специфическими рецепторами на дендритах нейронаII. Молекулы X, которые по своей конфигурации не подходят к этим рецепторам, занять их не могут и потому не вызывают каких-либо синаптических эффектов.

16. Молекулы М (например, молекулы некоторых психотропных препаратов) сходны по своей конфигурации с молекулами нейромедиатора А и поэтому могут связываться с рецепторами для этого медиатора, таким образом мешая ему выполнять свои функции. Например, ЛСД мешает серотонину подавлять проведение сенсорных сигналов.

2а и 26. Некоторые вещества, называемые нейромодуляторами, способны воздействовать на окончание аксона, облегчая или подавляя высвобождение нейромедиатора.

представляет собой, собственно, не точку контакта, а скорее узкий промежуток, называемый синоптической щелью. Речь идет о щели шириной от20 до 50 нанометров (миллионных долей миллиметра), которая с одной стороны ограничена мембраной пресинаптической бляшки нейрона, передающего импульс, а с другойпостсинаптической мембраной дендрита или тела другого нейрона, принимающего нервный сигнал и загем передающего его дальше.

Нейромедиаторы. Именно в синапсах происходят процессы, в результате которых химические вещества, освобождаемые пресинаптической мембраной, передают нервный сигнал с одного нейрона на другой. Эги вещества, получившие название нейромедиаторов (или просто медиато-РОВ),- своего рода «мозговые гормоны» (нейрогормоны) - накапливаюг-

нервный импульс.

После этого медиаторы диффундируют в синаптическую щель и присоединяются к специфическим рецепторным участкам постсинаптиче-ской мембраны, т. е. к таким участкам, к которым они «подходят, как ключ к замку». В результате этого проницаемость постсинаптической

www.koob.ru

, мембраны изменяется, и таким образом сигнал передается с одного нейрона на ; друг медиаторы могут также и блокировать передачу нервных сигналов на уровне синапса, уменьшая возбудимость постси-наптического нейрона.

Выполнив свою функцию, медиаторы расщепляются или нейтрализуются ферментами либо всасываются обратно в пресинаптическое окончание, что приводит к восстановлению их запаса в пузырьках к моменту прихода следующего импульса (рис. А.31).

Возбуждающая или тормозная функция синапса зависит главным образом от выделяемого им медиатора и от действия последнего на постсинаптическую мембрану. Некоторые медиаторы всегда оказывают только возбуждающее действие, другие - только тормозное (ингибирующее), а третьи в одних отделах нервной системы играют роль активаторов, в другихингибиторов.

Функции главных нейромедиаторов. В настоящее время известно несколько десятков этих нейрогормонов, но их функции изучены пока недостаточно. Сказанное, например, относится к ацетилхолину, который участвует в мышечном сокращении, вызывает замедление сердечного и дыхательного ритма и инактивируется ферментомацетилхолинэстера-зoй\. Не вполне изучены и функции таких веществ из группы моноами-нов, как норадреналин, отвечающий за бодрствование мозговой коры и учащение сердечного , ритмадоф мин, присутствующий в«центрах удовольствия» лимбической системы и некоторых ядрах ретикулярной формации, где он участвует в процессах избирательного внимания, или серотонин, который регулирует сон и определяет объем информации, циркулирующей в сенсорных путях. Частичная инактивация моноаминов происходит в результате их окисления ферментом моноаминоксидазой. Этот процесс, обычно возвращающий активность мозга к нормальному уровню, некоторых случаях может приводить к чрезмерному ее снижению, что в психологическом плане проявляется у человека в чувстве подавленности (депрессии).

Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) представляет собой нейро-медиатор, выполняющий примерно ту же физиологическую функцию, что и моноаминоксидаза. Ее действие состоит главным образом в снижении возбудимостимозговых нейронов по отношению к нервным импульсам.

' По-видимому, недостаток ацетилхолина в некоторых ядрах промежуточного мозга-одна из главных причин болезни Альцгеймера. а недостаток до-фамина в скорлупе(одно из базальных ядер) может быть причиной болезни Паркинсона.

Наряду с нейромедиаторами существует группа так называемыхнейромодуляторов, которые в основном участвуют в регуляции нервного ответа, взаимодействуя с медиаторами и видоизменяя

может быть подавлено секрециейэндорфи-нов и энкефалина, которая таким образом приводит к уменьшению потока болевых нервных импульсов(рис. А.31, 2а). Функции модуляторов выполняют и такие вещества, как фактор S, играющий, по-видимому, важную роль в процессах сна, холецистокинин, ответственный за чувство сытости, ангиотензин, регулирующий жажду, и другие агенты.

Нейромедиаторы и действие психотропных веществ. В настоящее время известно, что различные психотропные препараты действуют на уровне синапсов и тех процессов, в которых участвуют нейромедиаторы и нейромодуляторы.

Таким образом они нарушают действие истинных нейромедиаторов, либо занимая их место на рецеп-торных участках, либо мешая им всасываться обратно в пресинаптиче-ские окончания или подвергаться разрушению специфическими ферментами (рис. А. 31, 26).

Установлено, например, что ЛСД, занимая серотониновые рецептор-ные участки, мешает серотонину затормаживать приток сенсорных сигналов. Таким образом ЛСД открывает доступ к сознанию для самых разнообразных стимулов, непрерывно атакующих органы чувств.

Кокаин усиливает эффекты дофамина, занимая его место в рецептор-ных участках. Подобным же образом действуютморфин и другие опиаты, мгновенный эффект которых объясняется тем, что они быстро успевают занять рецепторные участки для эндорфинов1.

Действие амфетаминов обусловлено тем, что они подавляют обратное поглощение норадреналина пресинаптическими окончаниями. В результате накопление избыточного количества нейрогормона в синаптической щели приводит к чрезмерной степени бодрствования мозговой коры.

Принято считать, что эффекты так называемыхтранквилизаторов (например, валиума) объясняются главным образом их облегчающим влиянием на действие ГАМК в лимбической системе, что приводит к усилению тормозных эффектов этого медиатора. Наоборот, как антидепрессанты действуют главным образом ферменты, инактивирую-Щие ГАМК, или такие препараты, как, например, ингибиторы моноами-

Несчастные случаи, связанные с передозировкой наркотиков, объясняются тем, что связывание чрезмерного количества, например, героина эндорфиновыми рецепторами в нервных центрах продолговатого мозга приводит к резкому угнетению дыхания, а иногда и к полной его остановке (Besson, 1988, Science et Vie, Hors serie, n" 162).

ноксидизы, введение которых увеличивает количества моноаминов в синапсах.

Смерч ь от некоторыхотравляющих газов наступает вследс1вие удушья. Такое действие этих газов связано с тем, что их молекулы блокируют секрецию фермента, зрушающего ацетилхолин. Между тем ацетилхолин вызывает сокращение мышц и замедление сердечного и дыхательного ритма. Поэгому его накопление в синаптических пространствах приводит угнетению, а затем и полной блокаде сердечной и дыхательной функций и одновременном повышению тонуса всей мускулатуры.

Изучение нейромедиаторов еще только начинается, и можно ожидать, что в скором времени будут открыты сотни, а можег быть и тысячи этих веществ, многообразные функции которых определяют их первостепенную роль в регуляции поведения.

Дополнение А.4. Нервная активность и сканер

До недавнего времени единственным методом, позволяющим регистрировать электрическую активность мозга с помощью электродов, размещенных в разных участках черепной коробки, была электроэнцефалография (см. документ 4.1). Но записи, которые получают этим методом, с трудом поддаются расшифровке, и поэтому чаще всего электроэнцефалография дает лишь грубое представление об активности популяции нейронов, расположенных под электродом.

Недавно, однако, появилось другое устройство для регистрации нервной активности. Речь идет о так называемом сканере, позволяющем составлять довольно точные карты нервной активности в различных областях головного мозга.

Это устройство осуществляет томографическое сканирование головного мозга с помощью позитронной эмиссии (откуда и другое название сканера-позитронно-эмиссионный томограф). В основе метода лежит то обстоятельство, что для работы мозга используется главным образом глюкоза: чем выше активность данного участка, тем больше глюкозы ему требуется для поддержания работы.

Первый из такого рода методов заключается в выявлении активных зон мозга после инъекции в кровь радиоактивных изотопов(например. фтора-18 или углерода-11). способных испускать положительно заряженные частицы, называемые позитронами. Столкновение позитронов с отрицательно заряженными электронами в нейронах сопровождается«взрывом», в результате которого образуются два разлетающихся в противоположных направлениях фотона (см. документ 5.2). Эти кванты света, число которых должно быть больше в усиленно снабжаемых кровью активных участках, улавливались затем камерой с фоточувствительными элементами, производившей таким образом послойный анализ головного . Послемозга определения компьютером точки возникновения каждого «взрыва» информация-точка за точкой -выводи

клетка поглощает вместо глюкозы, но не может использовать. В результате это вещество- дезоксиглюкоза- способно накапливаться в нейронах и благодаря радиоактивной метке указывать места повышенной нервной активности. Поскольку, однако, позитрон за то время, которое проходит между его эмиссией «ивзрывом» при столкновении с отрицательно заряженным электроном, успевает пробежать несколько миллиметров, получаемые изображения все-таки остаются несколько неточными. Тем не менее можно надеяться на быстрое усовершенствование описанного

Рис. А.33. Картины активности головного мозга, полученные с помощью ПЭТ(более активные участки выглядят более темными).

А. Активность в затылочных долях в зависимости от зрительного восприятия. С ieea: глаза испытуемого закрыты. В середине: испытуемый открывает глаза и видит однообразный белый фон. Справа: испытуемый видит перед собой парк. (По Phelps et al., 1982).

Б. Активность в височных и лобных долях во врем прослушивания испытуемым рассказа о Шерлоке Холмсе(в середине) и «Бранденбургс-кого концерта» И.С.Баха (справа) С ieea: мозг испытуемого с заткнутыми ушами.

бодрствования, например, характерна более высокая нервная активность в лобной доле, а эффекты сенсорной стимуляции выражены в тех участках мозга, которые имеют к данной сенсорной модальности более тесное отношение, чем к другим модальностям(Mazziota et al, 1982) (рис. А.ЗЗ).

Разумеется, в изучении нервной активности сделаны только первые шаги. Но, как полагает Шанжё, настанет, может быть, день, когда на телевизионном экране появится картина, воспроизводящая мысленный образ.

Резюме

Организация нервной системы

Нервная система выполняет две главные функции: функцию передачи информации, за которую ответственны периферическая нервная система и связанные с ней рецептор эффекторы, и функцию обработки информации и программирования реакций, осуществляемую на уровне центральной нервной системы.

Рецепторы

1. Существует большое разнообразие рецепторов - от рецепторов кожи и мышц до вкусовых сосочков языка, рецепторов носовой полости, внутреннего уха ,и наконец, фоторецепторов сетчатки.

2.Кожная чувствительность позволяет воспринимать давление, тепло, холод и боль; ощущения возникают в результате раздражения свободных, инкапсулированных или корзинчатых нервных окончаний, расположенных в наружных слоях кожи по всей поверхности. т Кинестетическая чувствительность дает возможность определять положение тела и конечностей

впространстве; для этого используются рецепторы суставов и сухожилий, а также мышечные веретена, находящиеся в поперсчнополосатых мышцах. Чувство равновесия основывается на информации, получаемой чувствительными волосками внутреннего уха при движении жидкости в полукружных каналах и других полостях вестибулярного аппарата.

3.Химическая чувствительность включает дополняющие Друг Другавкус и обоняние.

Ощущения вкуса обусловлены реакцией сосочков языка на соприкосновение с объектом; в восприятии запахов участвуют особые клетки, расположенные и верхней части носовой полости под обонятельными луковицами мозга.

4.Слух обусловлен преобразованием колебаний молекул воздуха в колебания жидкости в улитке внутреннего уха, которые в свою очередь

Биологические основы поведения

приводят к возбуждению чувствительных клеток. Высота звука оценивается по тому, в каком месте улитки колебания жидкости выражены особенно сильно, а его интенсивностьпо числу реагирующих волоско-вых клеток.

5.Основу зрения составляют реакции фотопигментов в клетках сетчатки на воздействие

мускулатура, в которой пучки волокон исчерчены поперечными полосками, ответственна за движение различных частей тела; ею управляют импульсы, приходящие по двигательным

www.koob.ru

нервным волокнам. Поперечнополосатые мышцы выполняют различные функции, выступая в качестве инициаторов движения, антагонистов, синергистов и фиксаторов или же действуя против силы тяжести.

3.Эндокринные железы, например слюнные, желудочные, слезные и др., вырабатывают секреты, которые выводятся во внешнюю среду или в сообщающиеся с ней полости.

4.Эндокринные железы вырабатывают секреты, называемые гормонами, которые, напротив, поступают в замкнутый круг кровообращения. Деятельность щитовидной железы существенно влияет на настроение и мотивацию человека. Паращитовидные железы участвуют в регуляции уровня кальция в крови. Тимус, по-видимому, функционирует в период роста организма.

Находящиеся в поджелудочной железе островки Лан-герганса секретируют инсулин и глюкагон - гормоны, вызывающие противоположные эффекты; в то время как первый из них отвечает за накопление сахара в печени, второй, наоборот, освобождает его из печени в качестве«топлива» для мышц. Надпочечники состоят из двух частей: коркового слоя, который секретирует участвующие в метаболизме кортикоиды, и мозгового слоя, который вырабатывает адреналин и норадреналин, в значительной степени определяющие возбудимость организма. Половые железы ответственны за развитие вторичных половых признаков в период полового созревания, а также за действие механизмов, определяющих оплодотворение яйцеклетки и ее имплантацию в стенку матки.

5.Гипофиз является «главной» эндокринной железой организма. которая не только регулирует секреторную деятельность ряда других

ответственные за процессы роста, обратное всасывание воды в почках, сокращения матки во время родов и послеродовое

кими отделами - симпатическим и парасимпатическим.

2.Соматическая нервная система включает 31 пару спинномозговых нервов, связывающих спинной мозг с рецепторами и зффекторами тела. и 12 пар черепномозговых нервов, выполняющих аналогичные функции в отношении головы и шеи.

3.Вегетативная нервная система состоит из двух антагонистических отделов. Симпатическая нервная система

активирует организм, подготавливая его к энергичным действиям, а парасимпатическая, наоборот, способствует расслаблению организма для восстановления его сил.

Центральная нервная система

1.Центральная нервная система сосгоит изспинного мозга и различных структур головного мозга.

1.Спинной мозг служит для передачи информации, приходящей по афферентным волокнам, в высшие нервные ценгры или команд от этих центров - эфферентным волокнам. Кроме тою, в спинном мозгуnpoi-раммирукпся рефлексы,

системы, заключенную в черепную коробку. Он включает два «этажа», нижний из которых-это ствол юловного мозга, верхний-большой мозг. Эти структуры размещены вокруг четырех желудочков, заполненных спинномозговой жидкостью.

4. Ствол мозга включает продолговатый мозг, в котором перекрещиваются сенсорные и моторные нервные волокна и локализованы различные рефлекторные центры жизненно важных функций организма, варо-лиев мост, ответственный за сложные рефлексы, и средний мозг, служащий местом

www.koob.ru

межуточный мозг и расположенный над ним передний мозг, состоящий из двух мозговых полушарий.

8. Промежуточный мозг включает прежде всего таламус, который образован двумя большими скоплениями ядер, соединенными между собой серой комиссурой, и служит главным образом центром распределения информации, направляющейся к коре. Расположенный под тала-мусом гипоталамус объединяет около десятка пар ядер, являющихся центрами мотиваций и эмоций. Гипоталамус тесно связан с лимбической системой, образующей вокруг промежуточного мозга кольцо, многочисленные структуры которого играют важную роль в регуляции эмоционального поведения и в процессах памяти.

9.Передний мозг состоит главным образом из корысерого вещества, покрывающего два мозговых полушария, связанных между собой сотнями очерчивания корковые доли, внутри которых, вдоль извилин, ограниченных более мелкими бороздами, располагаются сенсорные, моторные и ассоциативные зоны.

10.Сенсорные зоны расположены в разных долях мозга.

Ввосходящей теменной извилине находится зобщейна чувствительности, которая получает нервные сигналы от

рецепторов кожи. Зрительная чувствительность локализуется в затылочных долях, каждая из которых получает информацию из противоположной половины поля зрения.

Слуховая чувствительность представлена в двух височных долях, причем каждая из них воспринимает сигналы от обоих ушей. Зона вкусовой чувствительности располагается книзу от зоны общей чувствительности, а обонятельную зону образуют обонятельные луковицы, лежащие под полушариями мозга.

11. Моторные зоны находятся в восходящей лобной

12.Ассоциативные зоны не выполняют каких-либо специфических функций. Они служат для переработки информации; например, примыкающие к сенсорным областям гностические зоны ответственны за процесс восприятия, а соседние с двигательной областьюпраксические зоны обеспечивают тонкую моторику и автоматические движения. Ассоциативные зоны, расположенные в лобной доле и в месте соединения трех других долей, особенно тесно связаны с мыслительной деятельностью, речью, памятью и осознанием положения тела в пространстве.

13.Специализация мозговых полушарий достигает наивысшего развития у человека. Известно, что примерно у 90% людей доминирует левое полушарие мозга, в котором