Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Годфруа Ж. - Что такое психология (2 тома)том2

.pdf
Скачиваний:
294
Добавлен:
15.09.2017
Размер:
3.45 Mб
Скачать

www.koob.ru

Приложение А

как слух и зрение, и с двигательными функциями, необходимыми для устной речи и письма (см. документ 8.4). Центры, ответственные за эти функции, находятся в разных областях мозга, особенно в лобной, затылочной и височной долях. У подавляющего большинства людей лингвистическая активность контролируется левым полушарием мозга.

Планирование действий, которое, собственно, и составляет суть мышления, происходит в префронтальной коре (т. е. в передних участках лобных долей) в результате объединения и переработки ею информации, получаемой и расшифровываемой в других зонах коры. Именно в префронтальной коре находятся структуры, определяющие способность к счету, предсказанию и предвидению1.

Наконец, управление сложными психомоторными функциями осуществляется на уровне верхних отделов мозгового ствола. Эта область мозга представляет собой настоящу «телефонную станцию» (Lazorthes, 1973), объединяющую информацию от рецепторов и моторные сигналы из коры мозга. Благодаря этому она может контролировать выполнение движений, планируемых лобной корой.

Специализация полушарий

Развитие центральной нервной системы уже у плоских червей(например, у планарий) сопровождается возникновением билатеральной (двусторонней) симметрии всего тела. Тело оказывается разделенным в продольном направлении на две половины, каждая из которых представляет собой зеркальное отражение другой, причем левая половина тела находится под контролем правой стороны мозга, и наоборот.

В процессе эволюции предков человека каждое мозговое полушарие приобретало большую специализацию, что в особенности проявилось в предпочтительном пользовании правой или левой рукой, развитии речи, пространственной ориентации и полярности эмоциональных состояний.

Предпочтительное пользование той или другой рукой. Правши составляют около90%

всех людей; по-видимому, доминирование правой руки существовало уже у пещерных предков человека2. Не следует, однако, думать, что такая ситуация обязательно обусловлен наследственными факторами. Статистически установлено, что ребенок, у которого оба родителя левши, имеет примерно один шанс из двух стать правшой.

Речь. У подавляющего большинства людей центры речи расположены в левом полушарии. Только 5% правшей и 30% левшей, т.е. менее

' У человека эта область занимает 29% поверхности коры, у шимпанзе 17%. а у собаки всего

7% (Changeux).

2 По-видимому, при создании наскальных изображений человека контур руки нередко наносился с помощью трафарета, которым служила свободная рука самого художника, и в 80% таких случаев это была левая рука. Значит, контур обводился обычно правой рукой.

 

www.koob.ru

Биологические основы поведения

259

8% всех людей, разговаривают с помощью правого полушария. Согласно Рош-Лекуру (цит. по Changeux, 1983), все дети появляются на свет с речевыми зонами в обоих полушариях, однако в процессе развития на первом году жизни одно из «беретних верх» над другим. Поэтому отсутствие или случайная утрата одного полушария при рождении или в первые два года жизни может быть компенсирована, так как соответствующие функции способно взять на себя второе полушарие.

То, что некоторые функции представлены только в одном полушарии, может означать, что это полушарие (обычно левое) подавляет активность другого. Иными словами, вследствие блокады недоминантного полушария доминантным через межполушарные волокна мозолистого тела недоминантное полушарие остается пассивным.

В дополнении А.З приводятся наблюдения ученых за работой обоих мозговых полушарий, ставших независимыми после перерезки мозолистого тела. Эти наблюдения позволили выявить важную роль мозолистого тела в межполушарных взаимодействиях и в особенности р доминантного полушария в объединении информации. Благодаря такой организации большого мозга вся нервная система в целом получает возможность работать согласованно и эффективно.

Так, например. нервные сигналы, вызванные раздражением левой руки и приходящие в правое полушарие, автоматически передаются в доминантное левое полушарие. Лишь после того как левое полушарие ознакомилось с этой информацией, в первое полушарие посылается команда, заставляющая левую руку выполнить нужное движение.

Эмоциональные состояния. По-видимому, каждое полушарие мозга. помимо прочего, отвечает за направленность чувств человека и их позитивную или негативную окрас. Таку, например, если патологический очаг у больногоэпилепсией находится в левом полушарии мозга.

человека нередко охватывает беспредметный смех, а если в правом, то больной более склонен к грусти и слезам.

Было также показано, что у людей во время депрессии в области правого полушария нередко регистрируются аномальные электрические волны. Это привело к предположению, что правое полушарие ответственно за эмоциональные состояния с негативной окраской и способствует тому, что человек видит прежде всего отрицательные стороны событий, тогда как левое полушарие придает эмоциональном реакциям на те или иные события положительную окраску. Таким

образом, чувство или эмоциональное состояние человека будет определяться балансом эти противоположных тенденций. Однако, как подчеркивает Шанжё, вопрос о том, как мозгу удается без острого конфликта сделать взвешенный выбор, до сих пор остается полной загадкой.

Половые различия. Были обнаружены некоторые различия в строении мозга у мужчин и женщин. Например, недавно выяснилось, что у жен-Щин в определенном участке мозолистого тела больше нервных воло-^н, чем у мужчин. Это может означать, что Межполушарные связи У женщин более многочисленны и поэтому у них лучше происходит объединение информации, имеющейся в обоих полушариях; этим можно

 

www.koob.ru

260

Приложение А

объяснить и некоторые половые различия в поведении. Кроме того. выявленные у женщин более высокие показатели, связанные с лингвистическими функциями, памятью, аналитическими способностями и тонким ручным манипулированием можно связать с большей относительной активностью у них левого полушария мозга. Напротив, функции восприятия и способность к оценке пространственных отношений и художественному творчеству, видимо, лучше развиты у мужчин, что может объясняться большим участием в этих процессах правого полушария.

Еще раз, однако, отметим, что в первые годы жизни оба полушария способны хранить одинаковые количества и одинаковые виды информации и что специализация полуша происходит лишь очень постепенно. В связи с этим можно задаться вопросом: какова роль культуры и воспитания в формировании различий между женщинами и мужчинами, в частности различий в развитии нервных функций, обусловливающих те или иные способности?

Дополнение А.З. Расщепленный мозг

Сперри (Sperry, 1968) решил выяснить, что произойдет с нервной регуляцией функций

организма

и

особенно

с

процессами

восприятия

информации, есл

полностью

перерезать

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

мозолистое тело. разобщив тем самым мозговые полушарияХотя такая операция обычно не

 

вызывает сколько-нибудь серьезных нарушений повседневного поведения больных, было тем не

 

менее замечено, что они действуют в сущности так, как если бы у них было два мозга.

 

 

Напомним, что информация из правой половины поля зрения

проецируется в

ле

полушарие,

и

наоборот.

У

большинства

людей«разговаривает»

левое

 

полушарие,

которое

 

интерпретирует

события,

происходящие

в

превой половине зрительного ,поляи

посылает

 

команды мышцам превой

половины

тела. Правое - «немое» -

полушарие

расшифровывает

 

информацию из левой половины поля зрения и управляет движениями правой стороны тела.

 

Сперри наблюдал людей «срасщепленным» мозгом в различных экспериментальных

ситуациях. В одной из них испытуемый находился перед экраном, на который проецировались

 

изображения

 

разных предметов, попавшие

в левую

или

правую

половину

поля .

зрен

Оновремен-но испытуемый руками, скрытыми от его взора, трогал предметы, изображения которых могли проецироваться на правую или левую половину экрана (рис. А.27).

' Людей иногда подвергают этой операции, чтобы ослабить проявление таких заболеваний, как, например, эпилепсия. По мнению некоторых нейрохирургов, это вмешательство оправдано

тем, что переход через мозолистое тело нервного возбуждения из эпилептогенного, оча находящегося в одном полушарии, в симметричный участок другого полушария може способствовать развитию и усилению эпилептического припадка.

www.koob.ru

Биологические основы поведения

261

Рис. А.27. Расщепленный мозг. Испытуемому

с перерезанным

мозолистым

телом

предъявляют в левой части экрана изображение карандаша, воспринимаемое правым полушарием,

а в правой части экранаизображение вилки, воспринимаемое левым полушарием. Когда

испытуемого просят взять левой рукой(управляемой

правым полушарием)

увиденный

им

предмет, он выбирает карандаш. Однако если его спросить, какой предмет он выбрал, он отвечает, что выбрал вилку (как подсказывает ему левое полушарие, ответственное за речь и игнорирующее все зрительные восприятия и инструкции другого полушария).

Исследователи обнаружили, что испытуемый мог после ощупывания предметов взять левой рукой тот из них, изображение которого на короткое время появилось в левой части экрана. Но он не мог ни назвать этот предмет, ни описать словами действия своей левой . рукиКогда изображение предмета проецировалось в правой части экрана, наблюдались противоположные отношения.

Тогда Сперри и его сотрудники решили выяснить, что произойдет, если изображения разных предметов предъявить на обеих половинах экрана одновременно-например, на левую его часть проецировать изображение карандаша, а на правуюизображение вилки. Когда испытуемого попросили левой рукой, скрытой от его взора, выбрать тот предмет, изображение которого появилось на экране, он выбрал карандаш. Но когда ему предложили назвать выбранный им предмет, он, немного поколебавшись, ответил, что эта вилка.

Таким образом, «говорящее» полушарие испытуемого отвечало. руководствуясь тем, что оно перед собою «видело», полностью игнорируя команды, посылаемые другим полушарием левой

руке.

 

Такого рода наблюдения позволили продемонстрировать ту важную , которуюль

в

согласованном функционировании всего организма играют мозолистое тело и в особенности доминантное полушарие мозга; последнее непрерывно интегрирует нервные сигналы, обеспечивающие совершенную координацию и высокую эффективность работы отдельных частей тела.

Источники: Sperry R. W., "The great cerebral commissure". Scientific American, Jan. 1964. Sperry R. W., "Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness", American

Psychologist, 1968, n° 23, p. 723-733.

 

www.koob.ru

262

Приложение А

Структура и функции нейрона

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Нейроны

отличаются от

других

клеток

организма

многими особенностями. Прежде всего их

популяция,

насчитывающая

от 10

до 30

млрд. (а

1

полностью

быть может, и больше) клеток, почти

«укомплектована» уже к моменту рождения, и ни один из нейронов, если он отомрет, не замещается новым. Принято считать, что после того, как человек минует период зрелости, у него

ежедневно отмирает около10 тысяч нейронов, а

после 40 лет

этот суточный

показатель

удваивается.

 

 

 

 

Другая особенность нейронов состоит в том, что в отличие от клеток других типов они

ничего не продуцируют, не секретируют и не

структурируют; единственная

их

функция

заключается в проведении нервной информации.

 

 

 

 

Структура нейрона

 

 

 

 

Существует много типов нейронов, структура

которых

варьирует в

зависимости от

выполняемых ими в нервной системе функций; сенсорный нейрон отличается по своему строению от моторного нейрона или нейрона мозговой коры (рис. А.28).

Но какой бы ни была функция нейрона, все нейроны состоят из трех основных частей: тела клетки, дендритов и аксона.

Тело нейрона, как и всякой другой клетки, состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма нейрона, однако, особенно богата митохондриями, ответственными за выработку энергии, необходимой для поддержания высокой активности клетки. Как уже отмечалось, скопления тел нейронов образуют нервные центры в виде ганглия, в котором число клеточных тел исчисляется тысячами, ядра, где их еще больше, или, наконец, коры, состоящей из миллиардов нейронов. Тела нейронов образуют так называемое серое вещество.

Дендриты служат нейрону своего рода антеннами. Некоторые нейроны имеют много сотен дендритов, принимающих информацию от рецепторов или других нейронов и проводящих ее к телу клетки и ее единственному отростку другого типа-аксон г.

Аксон представляет собой часть нейрона, ответственную за передачу информации дендритам других нейронов, мышцам или железам. У одних нейронов длина аксона достигает метра, у других аксон очень короткий. Как правило, аксон ветвится, образуя так называемое терминальное дерево; на конце каждой ветви имеется синоптическая бляшка. Именно она и образует соединение {синапс) данного нейрона с дендри-тами или телами других нейронов.

' Предположение, что нервная система состоит из30 млрд. нейронов, сделал Пауэлл с сотрудниками (Powell et al., 1980), который показал, что у млекопитающих независимо от вида на 1 мм2 нервной ткани приходится около146 тысяч нервных клеток. Общая же поверхность человеческого мозга составляет 22 дм2 (Changeux, 1983, р 72).

www.koob.ru

 

Биол

<

сведения 263

Сенсорн

«

•)

^

 

ый нейрон

 

 

 

 

j^v

 

 

 

 

\Щу^

Дрит

л

V^-

 

Кожа

Те

о Ак

\ сон Окончания

Ден

ней

р

в спинном мозгу

 

 

она

 

 

Ганглиозная

 

Нейрон

клетка сетчатки

двигательной коры

В

зрительный

нерв

Промежуточн

ый

Д

ендрит

ы

А

ксон

Рис. А.28. Различные типы нейронов.

Большинство нервных волокон (аксонов) покрыто оболочкой, состо-Щеи из миелина- белого жироподобного вещества, выполняющего ФУНКЦИИ изоляционного материала. Миелиновая

www.koob.ru

оболочка с регулярными промежутками в1-2 мм прерывается перетяжками - перехватами ^нвье, которые увеличивают скорость пробегания нервного импульса , волокнупозволяя ему «перепрыгивать» с одного перехвата на

www.koob.ru

264

Приложение

 

А

другой, вместо того чтобы постепенно распространяться вдоль волокна. Сотни и тысячи собранных в пучки аксонов образуют нервные пути, которые благодаря миелину имеют вид

белого вещества.

Нервный импульс

Информация поступает в нервные центры, перерабатывается там и затем передается эффекторам в виде нервных импульсов, пробегающих по нейронам и соединяющим их нервным путям.

Независимо от того, какую информацию передают нервные импульсы, пробегающие по миллиардам нервных волокон, они ничем не отличаются друг от друга. Почему же в таком случае импульсы, идущие от уха, передают информацию о звуках, а импульсы от глаза-о форме или цвете предмета, а не о звуках или о чем-нибудь совсем ином? Да просто потому, что качественные различия между нервными сигналами определяются не самими этими сигналами, тем местом, куда они приходят: если это мышца, она будет сокращаться или растягиваться:

если это железа, она будет выделять секрет, уменьшать или прекращать секрецию; если это определенная область мозга, в ней будет формироваться зрительный образ внешнего стимула или же сигнал подвергнется расшифровке в виде, например, звуков. Теоретически достаточно было бы изменить ход нервных путей, например, часть зрительного нерва в зону мозга, ответственную за расшифровку звуковых сигналов, чтобы заставить организм «слышать глазами».

Потенциал покоя и потенциал действия

Нервные импульсы передают по дендритам и аксонам не сам внешний стимул как таковой и даже не его энергию. Внешний стимул лишь активирует соответствующие рецепторы, и эта активация преобразуется в энергиюэлектрического потенциала, который создается на кончиках дендритов, образующих контакты с рецептором.

Возникающий при этом нервный импульс можно грубо сравнить с огнем, бегущим вдоль бикфордова шнура и поджигающим расположенный у него на пути патрон с динамитом; «огонь», таким образом, распространяется по направлению к конечной цели за счет небольших следующих друг за другом взрывов. Передача нервного импульса, однако, принципиально отличается от этого тем, что почти сразу же после прохождения разряда потенциал нервного волокна восстанавливается.

Нервное волокно в состоянии покоя можно уподобить маленькой батарейке; с наружной стороны его мембраны имеется положительный заряд, а с внутренней - отрицательный (рис. А.29), и этот потенциал покоя преобразуется в электрический ток только при замыкании обоих полюсов. Именно эго и происходит при прохождении нервного импульса, когда мембрана волокна на какоето мгновение становится проницаемой и деполяризуется. Вслед за этой деполяризацией наступает период рефрактерности, в течение которого мембрана реполяризуется и восста-

 

 

 

 

 

www.koob.ru

 

Биологические основы поведения

265

 

Мембрана Ток натрия Ток натрия ^со^оя^ие"0 в покое внутрь наружу покоя

 

-1Г

——II————1 lNa+ ClNa+

 

 

1——

 

 

Аксон

+ ^- /Т

 

—————

 

^+ { + «+ «+

 

 

II———

 

 

 

Na+

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ClNa"

+ + +

+ + + +

+ +

Время (в миллисекундах)

Рис. А.29. Потенциал действия Развитие потенциала действия, сопровождающееся изменением электрического напряжения(от —70 до +40 мВ). обусловлено восстановлением равновесия между положительными и отрица гельными ионами по обе стороны мембран, проницаемость которой на короткое время увеличивается.

1

навливает способность к проведению нового импульса. Так за счет последовательных деполяризации и происходит распространение этогоп тенциала действия (т. е. нервного импульса) с постоянной скоростью, варьирующей в пределах от0,5 до 120 метров в секунду в зависимости от типа волокна, его толщины и наличия или отсутствия у него миелиново оболочки.

Закон «всё или ничего». Поскольку каждому нервному волокну присущ определенный электрический потенциал, распространяющиеся по нему импульсы независимо от интенсивности или Каких-либо других свойств-внешнего стимула всегда имеютодни и те же характеристики. Это означает, что импульс в нейроне может воэнйкйуть только в том случае, если его активация, вызванная стимуляцией рецептора или

Во время периода рефрактерности. длящегося около тысячной доли -Се^нды, нервные импульсы по волокну проходить не Motyi. Поэюму за одну«-скунду нервное волокно способно провести не более 1000' импульсов

www.koob.ru

Приложение А

импульсом от другого нейрона, будет превосходить некий порог, ниже которого активация неэффективна; но, если порог достигнут, сразу же возникает «полномерный» импульс. Этот факт получил название закона «всё или ничего».

Синаптическая передача Синапс. Синапсом называют область соединения между окончанием аксона одного нейрона

и дендритами или телом другого. Каждый нейрон может образовать до 800-1000 синапсов с другими нервными клетками, а плотность этих контактов в сером веществе мозга составляет боле

600 млн. на 1 ми3 (рис. A.30)1.

Место перехода нервного импульса с одного нейрона на другой

Сина

птические

Синап

пузырьки

тическая

щель

Преси

наптическа

мембрана

Постс

инаптическ

Денд

мембрана

рит

Митох

ондрии

Рис. A.30. Синаптическое соединение нейронов (в середине - область синапса при большем увеличении). Терминальная бляшка пресинаптического нейрона содержит пузырьки с запасом