Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Скачиваний:
20
Добавлен:
15.09.2017
Размер:
198.85 Кб
Скачать

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ

Индивидуальная вариабельность и структурная асимметрия дорсомедиального ядра таламуса у мужчин и женщин

В.В. АМУНЦ

Individual variability and structural asymmetry of the dorsal medial nucleus of the thalamus in men and women

V.V. AMUNTS

Институт мозга РАМН, Москва

Используя количественные нейрогистологические показатели, изучали структуру дорсомедиального ядра таламуса. Выборку составили 10 случаев из коллекции Института мозга РАМН. В выборку вошли 7 мужчин и 3 женщины

âвозрасте от 19 до 59 лет, которые были правшами, умерли внезапно и при жизни не страдали неврологическими и психическими заболеваниями. Определяли следующие показатели: плотность нейронов, плотность общей и сателлитной глии, плотность нейронов, окруженных сателлитной глией, а также долю сателлитной глии в общей и долю окруженных сателлитами нейронов в их общем количестве. На фоне индивидуальной вариабельности исследуемых показателей выявлены некоторые половые и межполушарные различия. Так, по плотности нейронов как у мужчин, так и женщин асимметрии не выявлено, индивидуальная вариабельность у женщин выражена в меньшей степени. Плотность глиальных клеток у мужчин преобладала справа, у женщин — слева, сателлитных — наоборот, у мужчин — слева, у женщин — большая вариабельность. Достоверная асимметрия с большими показателями слева у мужчин по плотности окруженных сателлитной глией нейронов, у женщин — большая ее вариабельность, но доля нейронов с сателлитной глией в их общем количестве, также как и доля сателлитной глии

âобщей и у мужчин и у женщин была больше слева. В целом отмечена тенденция к несколько большей асимметрии структуры изучавшегося ядра у мужчин, а индивидуальной вариабельности — у женщин.

Ключевые слова: таламус, вариабельность структуры, асимметрия, половые различия.

Using quantitative neurohistological indices, a structure of the dorsal medial nucleus of the thalamus has been studied in 10 cases from the collection of the Institute of Brain, Russian Academy of Medical Sciences. The sample included 7 men and 3 women aged from 19 to 59 years, right-handed, who died suddenly and did not suffer lifetime neurological or mental disorders. The following indices have been determined: neuronal density, density of total and satellite glia, density of neurons surrounded by the satellite glia as well as portion of the satellite glia to the total one and portion of satellite-surrounded neurons to their total amount. Some sex and hemisphere differences were found against the background of individual variability of the indices studied. No asymmetry was observed for neuronal density both in men and women, individual variability in women being less expressed. The density of glial cells was dominated on the right side in men and on the left side in women and that of satellite ones, on the contrary, was higher on the left side in men and more variable in women. There was a significant asymmetry of the density of neurons surrounded by the satellite glia with higher indices on the left side in men and higher variability in women. However the portion of neurons with satellite glia to their total amount as well as the portion of the satellite glia to the total one was larger on the left side both in men and women. In total, there was a trend to a larger asymmetry of the dorsal medial nucleus structure in men and to individual variability in women.

Key words: thalamus, structure variability, asymmetry, sex differences.

Работ по индивидуальной вариабельности и струк- [9] показали, что структура поля 24 лимбической об-

турной асимметрии различных образований мозга в

 

ласти коры мозга человека характеризуется значитель-

аспекте половых различий в последние годы было

ной индивидуальной вариабельностью и асимметри-

выполнено достаточно много [8—12, 16—19, 21, 22,

ей ряда цитоархитектонических признаков с преоб-

24, 26—29]. Частично они были обобщены нами в

ладанием их величины в правом полушарии мозга.

специальном обзоре, опубликованном в 2004 г. [5]. В

Н.С. Оржеховская [13, 14], изучая численность от-

последующем был выполнен еще ряд подобных ис-

дельных форм сателлитных глиоцитов в моторной и

следований. Так, И.Н. Боголепова и Л.И. Малофеева

эмоциональной структурах лобной области мозга че-

 

 

ловека, делает вывод, что у женщин эмоциональное

 

 

поле 47, а у мужчин моторное поле 8 отличаются друг

© В.В. Амунц, 2007

 

 

от друга усиленным метаболизмом нейронов и более

Zh Nevrol Psikhiatr Im SS Korsakova 2007;107:6:61—65

высоким уровнем установления временных связей.

 

ЖУРНАЛ НЕВРОЛОГИИ И ПСИХИАТРИИ, 6, 2007

61

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ

Нами [6] были представлены соответствующие данные по ядру Мейнерта.

Несмотря на актуальность проблемы полового диморфизма не только корковых, но и подкорковостволовых образований мозга человека, в литературе еще мало данных об их индивидуальной вариабельности и структурной асимметрии. Это в полной мере касается и дорсомедиального ядра (ДМЯ) таламуса.

Таламус связан с орбитофронтальной, инсулярной и темпоральной корой, а также с базальными ганглиями [23]. ДМЯ, а именно его наружная часть, связано преимущественно с полями 47 и 9 лобной области коры [2—4, 15, 20, 25]. Поле 47 принимает участие в регуляции вегетативных и эмоциональных процессов, а поле 9 — в наиболее сложных формах психической деятельности: интеллектуальных, высших гностических и мнестических процессах. Имеются работы [7, 8] о структурной организации первичных модулей ДМЯ человека, играющего важную роль в интегративной деятельности мозга у мужчин и женщин, но без описания их половых различий.

Цель исследования — изучение цитоархитектоники ДМЯ у мужчин и женщин в аспекте индивидуальной вариабельности и асимметрии (правое и левое полушарие) с применением ряда количественных (морфологических) нейрогистологических показателей. Основное внимание в данной работе уделялось индивидуальной вариабельности и межполушарным различиям.

Материал и методы

Для исследования были взяты 10 случаев (7 муж- чин и 3 женщины) из коллекции Института мозга РАМН (табл. 1). Критерием их включения были внезапная смерть праворуких людей без повреждения черепа и мозговых структур, отсутствие при жизни неврологи- ческих и психических, а также тяжелых соматических заболеваний на момент смерти, возраст от 19 до 60 лет.

Период от момента смерти до взятия мозга для исследования не превышал 24 ч, что считается приемлемым для гистологических исследований. Масса

Таблица 1. Общая характеристика материала

Наблюдение

Kîä

Возраст, годы

 

 

 

 

Мужчины

 

1

Àå-2

19

2

À-247

29

3

À-295

30

4

Àê-2

33

5

Àê-1

33

6

Ar-18

55

7

Àíåì-3

59

 

Женщины

 

8

À-1

27

9

À-236

30

10

Ar-32

33

 

 

 

мозга в 9 из 10 случаев составляла от 1135 до 1440 г, т.е. была в пределах средней нормы, и лишь в одном случае (наблюдение А-295, 30 лет, мужчина) превышала ее — 1885 г.

При морфометрическом исследовании учитывали требования, предъявляемые к количественным исследованиям гистологических срезов [1]. Использовали серийные фронтальные срезы головного мозга толщиной 20 мкм, окрашенные крезиловым фиолетовым по Нисслю, и изучали каждый 40-й срез в левом и правом полушариях мозга.

Определяли следующие основные показатели: плотность нейронов в 0,001 мм3 мозговой ткани, плотность общей и сателлитной глии в том же объеме, долю сателлитных глиоцитов в общей глии, плотность нейронов, окруженных сателлитными глиоцитами, и их долю в общем числе нейронов.

При измерении плотности клеток в единице объема вещества мозга учитывали только клетки с наличием профиля ядра и ядрышка, а также основные признаки дифференцировки нейронов и глиоцитов. Сателлитными считали глиоциты, находившиеся от тела нейрона на расстоянии не более диаметра его ядра. Плотность клеточных элементов измеряли при 40-кратном увеличении микроскопа, что делает возможным дифференцировку нейронов и глии. Исследуемые показатели рассчитывали по формуле: плотность нейронов = К½Х (0,001 мм3), где Х — среднее число клеток в одном поле зрения; К — постоянный коэффициент 4,5, рассчитанный с учетом поправки Аберкромби, толщины среза и площади поля зрения.

Для исследования плотности нейронов и глиоцитов использовали по 30 полей зрения в ДМЯ левого и правого полушарий в дорсомедиальном ядре таламуса. Статистическую обработку результатов осуществляли по программе Statistica 5.5. Достоверность различий оценивали с использованием параметрического t-критерия Стьюдента для количественных параметров. Основные показатели М±SD; достоверными считали различия на уровне р<0,05 [1].

Результаты и обсуждение

В табл. 2 отражена плотность нейронов (число нейронов в 0,001 мм3) в исследованных случаях.

Óмужчин в левом полушарии она варьирует от 6,6±1,05 до 2,6±0,46; в правом — от 6,5±2,5 до 2,4±0,43. Достоверные различия (на уровне p<0,05) между полушариями выявлены у мужчин в 5 случаях из 7. Речь идет о больших величинах слева в 3 случаях (наблюдения 3, 5, 7) и в 2 случаях справа (наблюдения 2 и 6). В 2 случаях асимметрии не отмечено (наблюдения 1 и 3). Из этого следует, что, несмотря на значительный разброс абсолютных величин (от 1,7±0,3 до 9,0±1,61), можно говорить не столько о полушарной асимметрии, хотя она и имеется, сколько о выраженной индивидуальной вариабельности плотности нейронов ДМЯ у мужчин.

Óженщин диапазон показателя плотности нейронов в ДМЯ был сходен — от 2,57±0,94 до 4,2±0,65 (см. табл. 2). Выраженной полушарной асимметрии не

62

ЖУРНАЛ НЕВРОЛОГИИ И ПСИХИАТРИИ, 6, 2007

Таблица 2. Основные количественные характеристики нейронов дорсомедиального ядра таламуса

¹Плотность, число нейронов в 0,001 мм3

наблюдения

слева

справа

 

 

 

 

 

Мужчины

 

1

2,6±0,46

2,4±0,43

2

5,7±1,02

6,5±2,5

3

6,6±1,05

5,3±0,99

4

5,13±0,92

3,7±0,66

5

3,0±0,53

2,7±0,48

6

5,7±1,02

6,3±2,7

7

4,3±0,77

2,7±1,38

 

Женщины

 

8

3,8±1,3

4,2±0,65

9

3,0±1,34

2,57±0,94

10

3,8±1,3

4,1±1,37

 

 

 

было отмечено, а индивидуальная вариабельность выявилась в меньшей степени по сравнению с мужчи- нами. Не исключено, что при увеличении числа наблюдений у женщин межполушарные различия, возможно, проявились бы в большей степени.

Общая плотность глии у мужчин (табл. 3) оказалась также вариабельной, как и плотность нейронов, но имела противоположную направленность: в 5 наблюдениях из 7 она была достоверно (р<0,05) больше справа, в 2 случаях — слева. У женщин — в 2 случаях больше слева, в 1 — справа.

Для функции нервной системы важно соотношение и функциональное взаимодействие как нейрохимическое, так и нейрофизиологическое, нейронов и глиальных элементов. Поэтому важна оценка сателлитной глии — глиальных клеток, расположенных вокруг нейрона. Количество сателлитных глиоцитов,

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ СТРУКТУРЫ

а также отношение числа окруженных глией нейронов к их общему числу свидетельствует об активности нейронов. Так, из табл. 3 видно, что плотность сателлитной глии у мужчин в 5 наблюдениях достоверно больше слева, в 2 случаях — без асимметрии. У женщин в 1 случае — больше слева, в 1 случае — справа и в 1 — без асимметрии. Однако этот показатель весьма вариабелен: у мужчин от 2,16±0,38 до 5,2±0,93; у женщин от 2,30±1,32 до 4,60±2,58, т.е. величина плотности сателлитной глии у мужчин и женщин колеблется примерно в одном диапазоне.

Поэтому можно говорить о выраженных индивидуальных особенностях реакции глиальных клеток. Эти особенности отразились на показателе, характеризующем долю сателлитной глии в общем числе глиальных клеток (см. табл. 3). У мужчин во всех наблюдениях более высокий процент сателлитных глиоцитов в общей глии больше слева, у женщин — в 2 наблюдениях из 3 — также больше слева.

Не меньший интерес в данной проблеме имеют количественные характеристики соотношения нейронов и сателлитной глии, т.е. число нейронов, окруженных сателлитной глией, и доля таких нейронов в их общем количестве (табл. 4).

При оценке плотности нейронов, окруженных сателлитной глией, следует отметить, что, несмотря на вариабельность этой величины у мужчин (от 1,4±0,25 до 4,1±1,77), во всех наблюдениях она была больше слева. Среди женщин этот показатель также вариабелен (от 1,70±0,88 до 3,70±1,15), но с менее выраженной асимметрией: в 1 случае он преобладал справа, в 1 — слева, в 1 — без асимметрии.

Результаты изучения доли нейронов с сателлитной глией в общем количестве нейроцитов выявили у мужчин менее определенную латерализацию: асимметрию слева в 4 наблюдениях и справа в 3 наблюдениях, т.е. индивидуальную вариабельность. У женщин преобладание этой величины в 2 наблюдениях было слева, в 1 — без асимметрии, но также с выраженной индивидуальной вариабельностью (см. табл. 4).

Статистические данные: общие показатели коли- чественных подсчетов как плотности нейронов, так

Таблица 3. Основные количественные характеристики глиальных клеток в дорсомедиальном ядре таламуса

 

Плотность глии, число клеток в 0,001 мм3

 

Доля сателлитной глии в общей,

 

 

 

 

 

¹ наблюдения

общей

сателлитной

 

â %

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

слева

справа

слева

справа

слева

справа

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Мужчины

 

 

 

1

18,0±3,23

15,3±2,74

3,4±0,61

2,2±0,39

18,8

14,3

2

12,3±2,2

16,8±3,01

4,6±0,82

3,23±0,57

37

19

3

8,3±1,45

10,5±1,92

4,9±0,83

5,2±0,93

61,2

52

4

10,6±1,9

22,23±3,99

3,6±0,64

2,7±0,48

29,8

12,14

5

17,7±3,17

26,6±4,77

3,6±0,64

3,3±0,59

20,3

12,4

6

10,9±1,95

13,5±2,42

3,9±0,7

3,2±0,57

35

23,7

7

18,06±3,33

12,13±2,17

4,7±0,84

2,16±0,38

25,2

17,3

 

 

 

Женщины

 

 

 

8

21,50±7,02

19,10±3,05

3,33±1,81

3,90±1,18

19

20,9

9

26,17±5,69

18,60±3,66

4,60±2,58

2,30±1,32

20

16

10

12,7±3,5

18,2±3,7

3,5±1,7

4,6±1,8

34

25,27

 

 

 

 

 

 

 

ЖУРНАЛ НЕВРОЛОГИИ И ПСИХИАТРИИ, 6, 2007

63

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ

Таблица 4. Количественные характеристики соотношения нейронов и сателлитной глии в дорсомедиальном ядре

 

Плотность окруженных сателлитной глией

Доля нейронов с сателлитной глией в их общем

¹ наблюдения

нейронов, число клеток в 0,001 мм3

 

количестве, %

 

слева

справа

слева

справа

 

 

 

 

 

 

 

Мужчины

 

 

1

2,0±0,35

1,4±0,25

76,9

58,3

2

2,8±0,5

2,0±0,35

49,12

22,2

3

3,7±0,65

3,2±0,55

56

60

4

3,16±0,56

2,5±0,44

60,7

67,5

5

4,1±1,77

2,9±1,39

90

69

6

3,9±0,7

2,1±0,37

49,12

25,3

7

2,8±0,5

1,6±0,28

65,1

94,1

 

 

Женщины

 

 

8

1,77±0,86

3,70±1,15

67

67

9

2,70±1,18

1,70±0,88

90

56

10

2,7±1,1

2,8±1,04

71

68,2

 

 

 

 

 

Таблица 5. Обобщенные данные по изучавшимся показателям

 

 

Мужчины

 

Женщины

Показатели в 0,001 мм3

 

 

 

 

слева

справа

слева

справа

 

 

 

 

 

 

Плотность, число нейронов

4,7±0,9

4,7±0,8

3,5±0,3

3,6±0,9

Плотность общей глии, число клеток

13,6±2,4

17,4±3,0

20,1±5,4

18,6±3,4

Плотность сателлитной глии

4,1±0,7

3,14±0,5

3,8±2,0

3,6±1,4

Доля сателлитной глии в общей, в %

32,4

21,5

24,3

20,7

Плотность окруженных сателлитной

3,2±0,7

2,2±0,5

2,3±1,0

2,7±1,0

глией нейронов, число клеток

 

 

 

 

Доля нейронов с сателлитной глией в их

64

56,5

76

63,7

общем количестве, в %

 

 

 

 

 

 

 

 

 

èплотности общей и сателлитной глии, плотности окруженных сателлитной глией нейронов в 0,001 мм3 мозгового вещества, а также доли нейронов с сателлитной глией в их общем количестве и доли в % сателлитной глии в общей у всех исследованных нами мужчин и женщин представлены в табл. 5.

Полученные в настоящей работе данные свидетельствуют о выраженной индивидуальности изучавшихся показателей структуры ДМЯ таламуса. Тем не менее полученный материал дает возможность оценить его результаты в отношении половых и межполушарных различий.

Так, по плотности нейронов у мужчин по сводным количественным данным так же, как и у женщин, асимметрии не отмечено. Плотность глиальных клеток у мужчин преобладала справа, а у женщин — слева. Можно отметить преобладание вели- чины сателлитной глии слева у мужчин, у женщин этот показатель оказался более вариабелен и без асимметрии. Такая же закономерность обнаружена

èпо плотности окруженных сателлитной глией нейронов: у мужчин ярко выраженная асимметрия с большими показателями слева, у женщин — больше ее вариабельность и общий показатель без асим-

метрии, хотя доля нейронов с сателлитной глией в их общем количестве, так же как и доля сателлитной глии в общей и у мужчин, и у женщин была больше слева. При анализе исследованных показателей в различных возрастах (от 19 до 59 лет) их особенностей не выявлено.

Сопоставляя полученные результаты с данными литературы, следует отметить, что по количественным показателям ДМЯ таламуса отличается от соответствующих количественных данных базального ядра Мейнерта, полученных нами ранее [6]. Основные показатели, свидетельствующие об активности нейронов: плотность окруженных сателлитной глией нейронов и доли сателлитной глии в общей, а также доли нейронов с сателлитной глией в их общем количестве в базальном ядре Мейнерта, несмотря на индивидуальную вариабельность, у мужчин преобладает справа, а у женщин — слева. Та же закономерность отме- чена и в поле 24 передней лимбической области коры [9], где в большинстве исследованных случаев наблюдалась при индивидуальной вариабельности тенденция к увеличению в правом полушарии мозга вели- чины нейронов слоев III и V по сравнению с левым полушарием. Известно, что ядро Мейнерта является

64

ЖУРНАЛ НЕВРОЛОГИИ И ПСИХИАТРИИ, 6, 2007

 

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ СТРУКТУРЫ

оральной частью ретикулярной формации и ответст-

обладание нейронов, окруженных сателлитными глио-

венно за обучение и память [18], а поле 24 лимбиче-

цитами в поле 47 лобной области коры мозга, ответ-

ской области коры играет важную роль в обеспече-

ственного за эмоциональную деятельность.

нии сложных поведенческих реакций и является со-

Проведенное исследование ДМЯ таламуса, свя-

ставной частью лимбического круга. Поэтому неуди-

занного преимущественно с полями 47 и 9 лобной

вительно, что по указанным выше показателям, в

области коры мозга, принимающих участие в регу-

частности по ядру Мейнерта, это образование у муж-

ляции вегетативных и эмоциональных процессов, а

чин доминирует в правом полушарии, а у женщин —

также в организации высших гностических и мне-

в левом, так как известно, что у мужчин память на

стических процессов, по особенностям количествен-

конкретные факторы и события, связанные с пра-

ных показателей и плотности окруженных сателлит-

вым полушарием, по данным А.Р. Лурия [12], лучше

ной глией нейронов и доли нейронов с сателлитной

выражены, чем у женщин. В то же время исследова-

глией в их общем количестве, свидетельствующих

ние ДМЯ таламуса, связанное с полями 47 и 9 лоб-

об активности нейронов, выявило, несмотря на ин-

ной коры, показало, что доля нейронов с сателлит-

дивидуальную вариабельность, преобладание их сле-

ной глией в их общем количестве, так же как и доля

ва как у мужчин, так и у женщин. Учитывая, что все

сателлитной глии в общей, у мужчин и женщин была

обследованные нами случаи относились к умершим,

больше слева. Эти данные согласуются с данными

которые были правшами, это становится понятным,

Н.С. Оржеховской [13], показавшей, что как у муж-

так как левое полушарие мозга является доминирую-

чин, так и у женщин наблюдается левостороннее пре-

щим в интегративной его деятельности.

ЛИТЕРАТУРА

1.Автандилов Г.Г. Медицинская морфология. М: Медицина 1990. 15. Akert K. Comparative anatomy of frontal cortex and thalamofrontal

2.Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. М: Медицина 1976.

3.Адрианов О.С., Амунц В.В., Звегинцева Е.Г. и др. К вопросу о ка- чественно-количественной характеристике ретроградных изменений в подкорково-стволовых структурах и особенностях поведения павианов-гамадрилов после удаления префронтальной области коры мозга. В сб.: Структурно-функциональные основы организации мозга. М 1978; 7: 5—9.

connections in the frontal granular cortex and behavior. New York 1964; 372—396.

16.Amunts K., Schland G., Jancke J. et al. Motor cortex and hand motor scills: structural compliance in the human brain. Human Brain Mapping 1997; 5: 206—215.

17.Bear D., Schiff D., Saver J. et al. Quantitative analysis of cerebral asymmetries. Pronto-occipital correlation, sexual dimorphism and association with handedness. Arch Neurol 1986; 43: 598—608.

4.Адрианов О.С. О принципах структурно-функциональной орга18. Brocklandt A. Acetylcholine: a neurotransnutter for learning and mem-

низации мозга. Избр. научн. труды. М 1999.

5.Амунц В.В. К вопросу об асимметрии структурной организации мозга у мужчин и женщин. В кн.: Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия. М: Научный мир 2004; 214—218.

6.Амунц В.В. Структурная асимметрия базального ядра Мейнерта у мужчин и женщин. Журн неврол и психиат 2006; 106: 4: 50—54.

ory? Brain Res Rev 1996; 21: 285—300.

19.Geschwind A., Levitsky W. Human brain: left-right asymmetry in temporal speech region. Science 1968; 161: 186—187.

20.Hassler R. Extrapyramidae motor areas of cat’s frontal lobs. Fheiz Functional and architectonic diafferentation. Jnt J Neurol 1966; 5: 301—306.

7.Бережная Л.А. Структурная организация модулей медиодорсаль21. Hoffman M.A., Swaab D.F. The sexually dimorphic nucleus of the

ного ядра таламуса человека. В сб.: Фундаментальные клини- ческие аспекты интегративной деятельности мозга. Международные чтения, посвященные 100-летию со дня рождения акад. АН и Арм. СССР Э.А. Асратяна: Материалы. М: ООО МАКС Пресс 2003; 63—64.

8.Бережная Л.А., Хренов А.И. Исследование парвальбуминпозитивных клеток в дорсальных ядрах таламуса и в прилежащем к ним ретикулярном ядре. Морфология. Ст-Петербург 2006; 129:

2:20—21.

9.Боголепова И.Н., Малофеева Л.И. Цитоархитектоника лимбиче- ской области коры в левом и правом полушарии мозга человека. Морфология. Ст-Петербург 2006; 129: 2: 22—23.

10.Брагина Н.Н., Доброхотова Г.А. Функциональная асимметрия человека. М 1988.

11.Вольф Н.В. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации. Рос- òîâ-íà-Äîíó 2000.

12.Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. М: МГУ 1969.

13.Оржеховская Н.С. Половой диморфизм нейроно-глиальных соотношений в лобных полях мозга человека. Морфология. Ст-Петербург 2005; 127: 1: 7—9.

14.Оржеховская Н.С. Половой диморфизм и численность отдельных форм перинейрональных глиоцитов в полях лобной области мозга человека. Ст-Петербург 2006; 129: 2: 68.

preoptic area in the human brain: a comparative morphometric study. J Anat 1985; 164: 55—72.

22.Kochunov P., Fox P., Lancaster J. et al. Localized morphological brain differences between English-speaking Caucasians and Chinesc-speak- Jng Asians. Dev Neurosci 2003; 14: 8: 1—4.

23.Mai J.K., Assneur J., Paxinos Y. Atlas of human brain. Acad. Press. Harcuri Brace a Company. San Diego—London—Boston—New York—Sydney—Tokyo—Toronto 1997.

24.Swaab D.F., Hoffman M.A. An enlarged suprachiasmatic nucleus in homosexual men. Brain Res 1990; 537: 141—148.

25.Van Buren J.M., Borke R.C. Variabions and connections of the human thalamus. New York—Heldesberg—Berlin 1972; 1: 471, 2: 116.

26.Witelson S.F. The brain connection the corpus callosum is larger in left-handers. Science 1985; 229: 665—668.

27.Witelson S.F. Hand and sex differences in the isthmus and genu of the human cornus callosum. Brain 1989; 112: 799—835.

28.Witelson S.F., Gleser J.J., Kigar D.L. Women have greater density of neurons in posterior temporal cortex. J Neurosci 1995; 15: 5: 3418— 3428.

29.Zilles K., Kawashima R., Dabinghaus A. et al. Hemispheric Shape of European and Japanese Brains: 3-D MR1 Analysis of Intersubject Variability, Ethnical and Gender Differences. Neuroimage 2001;

13:262—271.

ЖУРНАЛ НЕВРОЛОГИИ И ПСИХИАТРИИ, 6, 2007

65

Соседние файлы в папке 2007