6. Развитие органического мира в квартере

6. 1. Развитие флоры

В изменениях растительности высоких и умеренных широт установ­лены следующие закономерности.

• Многократные и сильные похолодания вели к сокращению количе­ства теплолюбивых (термофильных) видов, широко представленных в со­ставе плиоценовой флоры.

• Видовое разнообразие растительности на протяжении квартера после­довательно обеднялось. Появлялись новые, типично плейстоцено­вые разновидности (реже – виды) растений, родственные современным – например, внутри класса мхов возникло семейство сфагновых мхов.

• Чередование холодных и теплых этапов вело к географическим пере­группировкам растений, формированию сообществ смешанного состава.

• На протяжении ледниковых, межледниковых и интерстадиальных эта­пов формировались совершенно разные, самостоятельные группы рас­тительных ассоциаций, которые объединяют в три типа флор: перигляци­альные (ледниковые), межледниковые и интерстадиальные.

Видовой состав перигляциальных флор во время всех оледенений был сравнительно однородным. В разные межледниковья и интерстадиалы со­став растительности, соответственно климату, отличался.

Перигляциальные (ледниковые) флоры выделялись исключительно скудным и однообразным видовым составом, безлесьем. Распространялись самые холодостойкие, как правило, ксерофильные представители: карли­ковые ивы и березы, мхи, осоки и др. По наиболее характерному растению – куропаточьей траве (лат. Dryas), такую флору называют дриасовой.

Смена климата вела к последовательному изменению растительных сообществ: по мере дегляциации, на территории развития перигляциаль­ной флоры возникала лесотундровая растительность, а затем и более раз­нообразная таежная флора.

Межледниковые флоры не были идентичны друг другу – на этом ба­зируется стратиграфия квартера. В начале межледниковья на территория Беларуси тайга замещалась смешанными лесами со все меньшим участием холодостойких видов. В фазу оптимума распространялись богатые хвойно-широколиственные леса, с густым подлеском, обилием трав, а в самые те­плые межледниковья плейстоцена – даже широколиственные леса. В фазу позднемежледниковья очередность была обратной: широколиственные леса сменялись хвойно-мелколиственными. С началом ледниковья распро­странялись хвойные леса, и ландшафты тундрового криволесья.

Закономерные черты межледниковой растительности территории Беларуси: господство лесной флоры; богатство видового состава; распро­странение смешанных хвойно-широколиственных лесов с обширным пе­речнем широколиственных пород; редкость или отсутствие аркто-альпий­ских видов в составе растительности оптимальной фазы межледниковья; большое разнообразие травянистых сообществ.

Особенность видового состава межледниковых флор – широкое рас­пространение трав рода бразений, включающих как ныне вымершие, так и экзотические виды.

Интерстадиальные флоры возникали в суровых условиях – при вре­менном отступлении края ледника. Интерстадиальные флоры от межлед­никовых отличались систематической бедностью: распространялись ланд­шафты лесотундр, и лишь иногда – смешанных хвойно-мелколиственных лесов из сосны, ели, ольхи, березы.

Белорусскими палеокарпологами выделены типичные для плейсто­цена региональные флористические комплексы.

Шлавско-даумантайская флора (по названиям литовских разрезов Шлаве и Даумантай) существовала в холодные этапы раннего плейстоцена и имела интергляциальный облик. Доминировали травянистые сообщества с участием древних, ныне вымерших плиоценовых видов. Леса занимали небольшую площадь, из малочисленных древесных пород встречались ли­ственницы, ели, можжевельник, березы.

Венедская флора распространилась в наревское время, была типично перигляциальной, безлесной. Вместе с деревьями исчезли теплолюбивые травы, место которых заняли холодоустойчивые виды: куропаточья трава, ежеголовник северный, карликовая береза и ива.

Шкловско-снайгупельско-беловежская флора развилась в беловежское межледниковье. Господствовали хвойно-широколиственные леса, значи­тельно богаче нынешних. Главная лесообразующая порода – лиственница, часто встречались сосны, несколько реже – ели. Лиственные деревья и кус­тарники сильно напоминали современных, отличаясь архаичными призна­ками. Из деревьев произрастали вымершие формы липы, клена, граба. Бо­гатейшая травянистая растительность насчитывала свыше 200 видов, в том числе множество ископаемых плиоценовых и раннеплейстоценовых оби­тателей, а также экзотов, сейчас характерных для Азии и Америки (даль­невосточный ежеголовник, американский камыш, американская осока).

С приближением березинского ледника вытеснились как неогеновые реликты, так и большинство растений смешанных и хвойных лесов. Пе­ригляциальная зона оккупировалась тундровыми растениями, среди кото­рых лишь иногда встречались водно-болотные виды.

Александрийская флора выделялась видовым богатством хвойных и обилием темнохвойных (ели, пихты и даже теплолюбивого тиса). Разнооб­разны были лиственные породы – только древесных форм насчитывалось более 25, и почти все они были близки современным. В пестром наборе трав особое значение заняли новые, руководящие виды: камыш Смита, арацитос межледниковый, уруть маленькая, эвриала европейская.

Средний плейстоцен завершился долгим припятским ледниковым этапом. К настоящему времени на территории Беларуси не найдено следов продолжительного интерстадиала в составе межморенных днепровско-со­жских отложений, поэтому нет и достоверных данных об особенностях растительности нашего региона [3].

Муравинская флора формировалась в самом теплом и влажном из межледниковий. От растительности всех других интергляциалов ее отли­чают следующие особенности: меньшее видовое разнообразие трав, де­ревьев и кустарников; редкость плиоценовых реликтов; преобладание теп­лолюбивых широколиственных видов (леса, подобные муравинским, ныне растут близ северных предгорий Альп); резкое сокращение числа экзотов и полное господство европейских видов (граб, скальный дуб, липа); распро­странение теплолюбивых трав бразениевого комплекса, часть из которых сейчас на территории Беларуси встречается редко, а многие и вовсе отсут­ствуют (осока американская, камыш Торрея, камыш Смита, альдрованда пузырчатая и др).

В начале поозерской ледниковой эпохи в очередной раз началось обеднение лесной флоры. Широколиственные муравинские леса замести­лись хвойно-мелколиственными с участием лиственницы и современных местных видов трав. Представители бразениевого комплекса исчезли. В среднепоозерское время территория Беларуси практически лишилась ле­сов, видовое разнообразие флоры сократилось почти вдвое. Гигантские площади были захвачены перигляциальным комплексом аркто-бореальных и аркто-альпийских травянистых растений (лютик, лапчатка, лебеда, зеле­ные мхи). В максимальную стадию оледенения основу тундрово-степной флоры составляли карликовая береза и ива, рдесты, ежеголовник северный и др. По сведениям А.А. Величко, во вторую половину поозерского вре­мени, ставшую климатическим минимумом всего мезо-кайнозоя, перигля­циальная флора распространилась вплоть до субтропиков. Об этом свиде­тельствуют палинологические спектры образцов, взятых со дна Черного моря в 100 км к западу от Батуми [4].

На протяжении голоцена устанавливаются современные биоценозы умеренных и высоких широт. Главная особенность формирования сего­дняшних популяций заключается в абсолютном доминировании антропо­генного фактора.