2.5 Ди- и полигибридное скрещивание

При полигибридном скрещивании анализируются две и более пар аллельных генов, расположенных в разных парах хромосом. У гибридов в этом случае увеличивается количество возможных комбинаций генов в гаметах и число сочетаний гамет при половом процессе.

При полигибридном скрещивании наблюдается проявление 3-го закона Менделя или правила независимого комбинирования родительских признаков у гибридов второго поколения (F₂). При скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и большему количеству альтернативных признаков, у гибридов второго поколения, в результате независимого комбинирования наследственного материала (хромосом и генов), появляется такое сочетание признаков, которого не было у предков. При дигибридном скрещивании, при полном доминировании, соотношение по фенотипу будет 9:3: 3:1.

Для удобства решения задач используется решетка Пеннета. При скрещивании дигибридов она будет включать 4 типа мужских гамет, которые записываются по горизонтали, и 4 типа женских гамет, которые записываются по вертикали.

Число вероятных типов гамет, генотипов и фенотипов в потомстве зависит от числа анализируемых пар генов.

При анализе n пар генов характеристика скрещивания будет следующая:

Число типов гамет: 2ⁿ;

Число фенотипических классов в F₂ : 2ⁿ;

Число генетических классов в F₂ : 3ⁿ;

Число комбинаций скрещивания: (2ⁿ)².=4ⁿ

Пример1

У свиней белая щетина доминирует над черной, сростнопалость над двупалостью. При скрещивание белых однопалых (сростнопалых) свиноматок с черными двупалыми хряками получили только белых однопалых потомков. При спаривании животных F₁ между собой наблюдалось следующее расщепление по фенотипу: 47 белых сростнопалых, 12 белых двупалых, 16 черных сростнопалых, 5 черных двупалых. Необходимо установить, соответствует ли полученное расщепление по фенотипу теоретически ожидаемому 9:3:3:1.

Условие

А – белая щетина;

а – черная щетина;

В – сростнопалость;

в – двупалость.

Решение

Р:		♀ААВВ белые сростнопалые			х		♂аавв черные двупалые
Гаметы:				АВ		Ав
F1					АаВв

Фенотип: все потомки F₁ белой масти сростнопалые.

Скрещиваем между собой потомство первого покаления:

Р:

♀АаВв

х

♂АаВа

F2:

Гаметы ♂/♀

АВ

Ав

аВ

ав

АВ

ААВВ белые сростнопал.

ААВв белые сростнопал.

АаВВ белые сростнопал.

АаВв белые сростнопал.

Ав

ААВв белые сростнопал

ААвв белые двупалые

АаВв белые сростнопал

Аавв белые двупалые

аВ

АаВВ белые сростнопал

АаВв белые сростнопал

ааВВ черные сростнопалые

ааВв черные сростнопалые

ав

АаВв белые сростнопал

Аавв белые двупалые

ааВв черные сростнопалые

аавв черные двупалые

Теоретически ожидаемое расщепление в потомстве должно соответствовать соотношению четырех фенотипов 9:3:3:1.

Рассчитаем теоретически ожидаемое расщепление в F₂: белых сростнопалых – 80·=45; белых двупалых – 80·=15; черных сростнопалых – 80·=15; черных двупалых – 8·=5.

Подставим полученные значения в таблицу 3.

Таблица 3 – Вычисление критерия χ²

Фенотипические классы	Наблюдаемые данные, О	Ожидаемые данные, Е	О – Е	(О – Е)2
белые сростнопалые	47	45	2	4	0,088
белые двупалые	12	15	- 3	9	0,6
черные сростнопалые	16	15	1	1	0,066
черные двупалые	5	5	0	0	0
Итого	80	80			0,754

Вычисленное значение χ² = 0,754, что меньше χ²_станд. = 7,8 при ν = 4-1=3 и 5% уровне значимости (приложение А). Следовательно, наблюдаемое в опыте отклонение от теоретически ожидаемых результатов можно считать случайным и нулевая гипотеза (9:3:3:1) остается в силе.

Пример 2

При скрещивании черного петуха без хохолка с бурой хохлатой курицей все потомство оказалось черным и хохлатым. Определите генотип родителей и потомства. Какие признаки являются доминантными? Какой процент бурых без хохолка цыплят получится в результате скрещивания между собой гибридов первого поколения?

Условие

Р:		♀ бурая хохлатая			х		♂ черный без хохла
F1				черные хохлатые

Решение

Так как в F₁ все потомство оказалось черным и хохлатым, то эти признаки будут доминантными.

А – черные;

а – бурые;

В – хохлатые;

в – без хохла.

Р:	♀ ааВВ бурые хохлатые				х		♂ ААаа черные без хохла
Гаметы:				аВ		Ав
F1					АаВв-	100% черные хохлатые
Анализируем второе гибридное поколение:
Р:	♀ АаВв				х		♂ АаВв
F2

Гаметы:♂/♀	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ черные хохлатые	ААВв черные хохлатые	АаВВ черные хохлатые	АаВв черные хохлатые
Ав	ААВв черные хохлатые	ААвв черные без хохла	АаВв черные хохлатые	Аавв черные без хохла
аВ	АаВВ черные хохлатые	АаВв черные хохлатые	ааВВ бурые хохлатые	ааВв бурые хохлатые
ав	АаВв черные хохлатые	Аавв черные без хохла	ааВв бурые хохлатые	аавв бурые без хохла

Во втором поколении получено: 9 – черные хохлатые; 3 – черные без хохла; 3 – бурые хохлатые; 1 – бурые без хохла.

Определим процент бурых без хохла цыплят:

16 – 100%

1 – х %

х = =6,25 %.

Задачи

1. У собак черный цвет шерсти доминирует над кофейным, а короткая шерсть – над длинной. Обе пары генов не сцеплены. Какой процент черных короткошерстных щенков можно ожидать от скрещивания двух особей, гетерозиготных по обоим признакам? Охотник купил черную собаку с короткой шерстью и хочет быть уверенным, что она не несет генов кофейного цвета и длинной шерсти. Какого партнера по фенотипу и генотипу надо подобрать для скрещивания, чтобы проверить генотип купленной собаки?

2. Гетерозигота АаВвСсДд скрещена с гомозиготным рецессивом. Определить: а) число классов в полученном потомстве по генотипу; б) какая часть в потомстве имеет все четыре доминантных гена; в) какая часть в потомстве имеет все четыре рецессивных гена?

3. У собак черная окраска шерсти «В» доминирует над коричневой или кофейной «в», сплошная окраска «S» - над пегой «s». От спаривания черно-пегой самки с коричневым самцом получено 5 щенков, из которых 2 – коричнево-пегих, 1 – черно-пегий, 1 – коричневый и 1 черный. Определите генотип родителей.

4. У кур черная окраска «Е» доминирует над бурой «е», наличие хохла «С» над его отсутствием «с».

а) от спаривания бурых хохлатых кур с черными петухами без хохла было получено много цыплят, половина из которых были бурыми хохлатыми, а другая половина – черными хохлатыми. Каковы генотипы родителей?

б) от черных хохлатых курицы и петуха было получено 13 цыплят: 7 черных хохлатых, 3 бурых хохлатых, 2 черных без хохла, 1 бурый без хохла. Определите генотипы родителей.

5. У свиней черный цвет крупной черной (корнуэльской) и гемпширской пород доминирует над красным дюрок-джерсейской, тэмворской и других пород, сростнопалость – над нормальными ногами (парнокопытостью). Черный однопалый хряк при спаривании с нормальными красными дюрок-джерсейскими свиноматками дал потомство, состоящее исключительно из черных однопалых животных. Возвратное скрещивание особей F1 с дюрок-джерсеями дало 8 черных однопалых, 9 красных однопалых, 11 черных двупалых и 14 красных двупалых поросят. Как наследуется черная и красная масть? Какова ожидаемая численность каждой из 4-х групп потомков от возвратного скрещивания? Что надо предпринять, чтобы получить линию однопалых рыжих свиней, константную по этим признакам?

6. Спаривание комолого красного скота с рогатыми чалыми животными дает исключительно комолых потомков, половина которых имеет чалую масть, а половина – красную масть. В чем причина этого? Объясните с помощью решетки Пеннета. Комолость «Р» доминирует над рогатостью «р», красная масть «R» – над белой «r», «Rr» – чалая масть.

7. Комолые сплошь черные коровы абердин-ангусской породы были спарены с рогатыми белоголовыми красными быками герефордской породы. Какими будут по генотипу и фенотипу F₁ и F₂? Можно ли создать группу нерасщепляющегося красного комолого скота с белой головой? Какая часть красных животных F₂ будет гомозиготна по комолости и белоголовости одновременно? Комолость доминирует над рогатостью, черная окраска – над красной, белоголовость – над сплошной окраской.

8. У человека кареглазость доминирует на голубоглазостью, а большой нос – над нормальным размером носа. Женщина, имеющая нос нормального размера и карие глаза, выходит замуж за голубоглазого мужчину с большим носом (гетерозиготный по данному признаку). Может ли в этой семье родиться голубоглазый ребенок с нормальным носом? Покажите на схеме скрещивания.

9. У кур коротконогость (Ср) доминирует над нормальными ногами. В гомозиготном состоянии ген Ср летален. Окраска оперения определяется геном В, рецессивный ген вызывает белую окраску оперения.

Коротконогих кур с коричневым (Вв) оперением спаривали с белыми коротконогими петухами. Вывелось 888 цыплят. Сколько цыплят имели белое оперение и нормальные ноги? Сколько цыплят имели нормальные ноги и коричневое оперение? Показать на схемах скрещивания.

10. У золотых рыбок гены S и s определяют светлую окраску тела, ген М – темную и он эпистатиген к генам S и s. Взаимодействие двух неаллельных рецессивных генов m и s обуславливает альбинизм.

При скрещивании гомозиготных темных (ММss) и светлых (mmSS) по окраске рыбок появилось темное потомство F₁. Какое расщепление по фенотипу будет среди 320 потомков F₂.

11. У морских свинок розеточная шерсть «R» доминирует над гладкой «г», черная ее окраска «В» над белой «в».

а) от спаривания черной розеточной самки с таким же самцом были получены черный гладкий и белый розеточный потомки. Определите генотипы всех животных.

б) каким будет F₁ по генотипу и фенотипу, полученное от спаривания гомозиготной черной розеточной свинки с белым гладким самцом? Второе? Потомство от спаривания животных из F₁ с черным розеточным и белым гладкими родителями? Какая часть черных розеточных потомков из F₁ будет гомозиготна по обоим генам?

Гены «R» и «г» находятся в одной паре хромосом-гомологов, а «В» и «в» - в другой, т.е. наследуются независимо.

12. Какая часть потомков, полученная от ниже представленных вариантов скрещиваний, будет полностью гомозиготна, при условии, что все гены наследуются независимо друг от друга: RrBb x RrBb; RRBb x RrBB; RRBBLI x RrBbll; RRBB1L x RRbbll; RrBbLl x rrbbll; RrBbLl x RrBbLl?

13. Петух с оперенными ногами и гороховидным гребнем, спаренный с голоногой курицей, имеющей гороховидный гребень, дает потомство только с оперенными ногами, большая часть которого имеет гороховидный гребень, а некоторые простой. Каковы генотипы родителей? Какое потомство дала бы эта курица при спаривании ее с петухом из F₁, имеющим оперенные ноги и простой гребень? У кур оперенные ноги (голени) F доминируют над голоногостью f, гороховидный Р и розовидный R гребень - над простым ггрр.

14. Получено F₂ от спаривания гомозиготной белой курицы, имеющей оперенные ноги и гороховидный гребень, с окрашенным голоногим петухом, имеющим простой гребень. Какая часть белых оперенных гороховидных потомков не даст расщепления при спаривании с окрашенными голоногими простыми птицами? У кур белое оперенье А доминирует над окрашенным а, оперенные ноги (голени) F доминируют над голоногостью f, гороховидный Р и розовидный R гребень - над простым ггрр.