5.6 Изменение генетической структуры популяции при скрещивании

Любые типы скрещивания способствуют образованию гетерозиготных генотипов и включению в популяцию новых аллелей и генотипов. При этом происходит изменение частот аллелей, меняется структура генотипов и их соотношение, повышается комбинативная изменчивость, особенно при скрещивании контрастных между собой пород. Например, при поглотительном скрещивании, когда помесных самок каждого поколения спаривают с производителем улучшающей породы, концентрация генов этой породы у помесей увеличивается, а частота генов улучшаемой породы уменьшается.

При скрещивании животных разных пород или видов потомство первого поколения всегда характеризуется гетерозиготностью по ряду признаков. Такие особи обычно представляют ценность как пользовательные животные или как материал для выведения новой породы. Помеси первого поколения, являясь гетерозиготными, отличаются повышенной жизнеспособностью, более высокой продуктивностью(явление гетерозиса).

Пример. В Удмуртской Республике в течение ряда лет используется поглотительное скрещивание между животными холмогорской и голштинской пород. Эти породы различаются по частоте аллелей и генотипов. Рассмотрим схему данного скрещивания на примере одной пары аллелей. Допустим, в популяции холмогорского скота частота гена А=0,3; частота гена а=0,7; в голштинской породе р(А)=0,8;q(a)=0,2.

Определим генетическую структуру для каждой породы с учетом данных частот аллелей

для холмогорского скота

0,09(АА)+0,42(Аа)+0,49(аа)=1

для голштинского скота

0,64(АА)+0,32(Аа)+0,04(аа)=1

Для определения частоты генотипов в первом поколении воспользуемся решеткой Пеннета.

♂(голштинская) ♀(холмогорская)	0,8(А)	0,2(а)
0,3(А)	0,24(АА)	0,06(Аа)
0,7(а)	0,56(Аа)	0,14(аа)

Генетическая структура F₁.

0,24(АА)+0,62(Аа)+0,14(аа)=1

Можно отметить, что в первом поколении резко возросла гетерозиготность.

Далее продолжается скрещивание помесей F₁ с быками голштинской породы (р(А)=0,8;q(а)=0,2).

Помеси F₁ дадут следующие гаметы:

0,24(А)+0,31(А)=0,55(А)

0,14(а)+0,31(а)=0,45(а)

♂(голштинская) ♀(F1)	0,8(А)	0,2(а)
0,55(А)	0,44(АА)	0,11(Аа)
0,45(а)	0,36(Аа)	0,09(аа)

Генетическая структура F₂.

0,44(АА)+0,47(Аа)+0,09(аа)=1

К четвертому-пятому поколению структура приблизится к структуре голштинского скота.

Задачи

1. Альбинизм у овец наследуется как аутосомный рецессивный признак. В обследованном стаде среди 1500 особей обнаружили одного альбиноса. Определите частоту альбинизма у овец.

2. У крупного рогатого скота породы шортгорн красная масть не полностью доминирует над белой. Гибриды от скрещивания красных с белыми имеют чалую масть. В районе зарегистрировано 4169 красных животных, 3780 чалых и 756 белых. Определите частоту генов красной и белой окраски.

3. В одной панмиктической популяции аллель «в» встречается с частотой 0,1, а в другой – 0,9. В какой популяции больше гетерозигот?

4. В стаде имеется следующее соотношение генотипов: 30 % с доминантным признаком, 40 % гетерозигот и 30 % с рецессивным. Как будет меняться соотношение F₁, F₂, F₃ если осуществляется выбраковка всех рецессивов? Всех доминантов? Если бракуется 50 % всех рецессивов?

5. На территории, занятой лисами, на каждые 10000 особей приходится 9991 рыжих и 9 белых. Какова концентрация генотипов и фенотипов? Какова частота доминантного и рецессивного аллелей?

6. В свободно размножающейся популяции доля особей «АА» равна 0,81. Какая часть должна быть гетерозиготной «Аа»? Вычислите это, используя формулу Харди-Вайнберга.

7. У зеркального карпа отсутствие чешуек (голость) обусловлено доминантным геном «N», который в гомозиготном состоянии (NN) имеет летальное действие. Чешуйчатость (нормальное состояние) контролируется его рецессивным аллелем «n». При ловле рыбы в сеть попало 428 чешуйчатых и 32 голых карпа. Определите частоты генов чешуйчатости и голости всех возможных генотипов. Какова вероятность появления карпов с генотипом NN в следующем поколении?

8. Имеется популяция, находящаяся в равновесии и состоящая из особей с доминантным и рецессивным признаками. Доминирование полное. Рецессивные аллели в ней составляют 4 %. Какую часть особей с доминантным геном можно предполагать гетерозиготной?.

9. У овец каракульской породы выявлены следующие типы амилазы: А_mА / А = 3, А_mА / В = 15, А_mВ / В = 27, А_mА / С = 9, А_mВ / С = 66, А_mС / С = 30. Определить частоты аллелей амилазы: А, В, С?

10. В популяции крупного рогатого скота симментальской породы в родительском и дочерних поколениях было распределение генотипов по системе F – V групп крови, представленное в таблице 10.

Таблица 10 – Распределение генотипов симментальской породы по системе F – V групп крови

Генотип	Р	F1	F2	F3	Популяция в целом
F F	67	115	65	15	262
F V	37	78	47	19	181
V V	3	16	7	5	31
Всего	107	209	119	39	474

Определить частоту аллелей и генотипов в поколениях. Какие группы (гомозиготы, гетерозиготы) увеличились, какие уменьшились? Как доказать, что, несмотря на изменение соотношений генотипов, сохраняется генное равновесие?

11. В стаде пятнистых оленей было 1000 животных обоего пола, из них с генотипом АА – 500 голов, Аа – 400, аа – 100. В него ввели при расселении животных из ближайшего заповедника еще 500 голов со следующей структурой генотипов: АА-100, Аа-200, аа-200 животных. Определите как изменится частота доминантного аллеля в смешанной популяции через одно поколение при условии свободного скрещивания всех оленей и отсутствия отбора по данному признаку.

12. У коз рогатость контролируется рецессивной аллелью h аутосомного гена horn. В популяции коз на севере Польши частота этой аллели (Кайданов Л.З., 1996) равна 0,4. Какой она станет через 5 поколений при полной выбраковке рецессивных гомозигот? При выбраковке лишь половины рогатых особей?

13. В трех популяциях отбор против рецессивных гомозигот аа осуществляется с одинаковой интенсивностью S=0,3, но частоты рецессивной аллели в них различны и составляют 0,1;0,5;0,9. Рассчитайте для каждой популяции частоту рецессивного аллеля в следующем поколении после отбора.

14. Полиморфная система альбумина сыворотки крови лошадей включает две аллели – А и В. Частота аллеля А у лошадей литовской тяжеловозной породы составила 0,3387. Определите генетическую структуру популяции.

15. Болезнь Тэя-Сакса (наследственное нарушение липидного обмена) обусловлена аутосомным рецессивным аллелем. Характерные симптомы болезни – умственная отсталость и слепота; смерть наступает в возрасте около четырех лет. Частота заболевания среди новорожденных составляет около 10 на 1 млн. Исходя из равновесия Харди-Вайнберга, рассчитайте частоты аллеля и гетерозигот.

16. Наследственная метгемоглобинемия (одна из форм анемии) обусловлена аутосомным рецессивным геном и встречается среди эскимосов Аляски с частотой 0,09%. Определите генотипическую структуру анализируемой популяции по метгемоглобинемии.

17. Альбинизм общий наследуется как рецессивный аутосомный признак. Заболевание встречается с частотой 1:20000. Вычислите количество гетерозигот в популяции.

18. Врожденный вывих бедра наследуется доминантно, средняя пенетрантность 25%. Заболевание встречается с частотой 96 на 10000. Определите число гомозиготных особей по рецессивному гену.

19. У норок серебристо-соболиная окраска (бос) контролируется доминантным геном F, но в гомозиготном состоянии имеет летальное действие. Стандартная (коричневая) окраска обусловлена рецессивным аллелем f.

На ферме имеется 920 голов коричневых и 80 серебристо-соболиных норок. Определить частоту генов F и f. Определить частоту возможных генотипов при условии случайного спаривания лисиц с окраской бос и коричневых.

20. Искусственно созданная популяция включает 60% особей генотипа АА, 30% - Аа и 10% - аа. Определите генетическую структуру популяции в F₃ в случае самоопыления и панмиксии.

21. Предположим, что частота мутаций А  а равна 10^-6, причем обратные мутации отсутствуют. Какова будет частота аллеля А через 10, 1000 поколений?

22. Прямые мутации в локусе А происходят с частотой 2·10^-5, а обратные с частотой 3·10^-7. Каковы ожидаемые частоты аллелей А и а в популяции при её равновесном состоянии, если никакие другие процессы в ней не происходят?

23. При обследовании 339 свиней выявлены различные типы трансферрина 25 особей с генотипом АА, 91 – с генотипом ВВ, 193 – гетерозигот АВ. Необходимо определить находится ли данная популяция в состоянии равновесия по данному локусу?

24. В стаде крупного рогатого скота голштинской породы насчитывалось 5000 особей; при этом с генотипом АА – 2000 голов, с генотипом Аа – 2500, с генотипом аа – 500 голов. В основное стадо ввели 3000 коров, из которых генотип АА был у 1250 голов, генотип Аа – у 500, генотип аа – у 1250 голов. Определить частоту генов А и а в смешанной популяции.