Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
практикум генетика.doc
Скачиваний:
200
Добавлен:
25.03.2016
Размер:
2.33 Mб
Скачать

5.4 Основные факторы, влияющие на генетическую структуру популяции

При решении популяционных задач важным моментом является определение динамики генетической структуры популяции под влиянием различных факторов.

1. Мутационное давление. Генные мутации, ведущие к превращению одного аллеля в другой, возникают неоднократно с определенной частотой для каждого конкретного гена.

Скорость, или частота мутирования, измеряется долей гамет на поколение, в которых произошли мутационные изменения данного гена. Различают скорости прямого и возвратного мутирования. Их обозначают буквами: u и v. Пусть u = 1·10-5, а v = 1·10-6. Это означает, что на миллион гамет будет приходиться в среднем 10 с вновь возникшими рецессивными и 1 с вновь возникшей доминантной мутациями анализируемого гена.

Для того, чтобы проследить как изменяется частота аллелей в популяции (в одном локусе) в течение ряда поколений под влиянием мутационного процесса, необходимо знать исходные частоты аллелей р(А) и q(а), u – скорость мутирования аллеля А в а; v – скорость мутирования аллеля а в А.

Для определения частоты аллеля А при прямом мутировании воспользуемся формулой:

рn = р(1-u)n, где

р – исходная частота аллеля А,

n – число поколений,

u – скорость мутирования аллеля А

pn – частота аллеля А в n-ном поколении.

Пример 1

Допустим частота исходного гена А=0,8; скорость мутирования его в ген а=0,00002. Необходимо определить как изменится частота аллеля за одно, два и n поколений.

За одно поколение: р1 = 0,8(1-0,00002)1 = 0,799984

За два поколения: р2 = 0,8(1-0,00002)2=0,799980

За n поколений: рn = 0,8(1-0,00002)n

Узнать характер изменения частот аллелей в популяции за одно поколение при условии мутирования в двух направлениях, т.е. аллеля А в аллель а, аллеля а в аллель А можно с помощью следующей формулы:

р1 = р(1-u-v)+v, где

р – исходная частота аллеля А;

р1 – частота аллеля А через одно поколение;

u – скорость прямого мутирования (Аа);

v – скорость обратного мутирования (аА).

Пример 2

р=0,8; u=0,00002; v=0,000002

р1=0,8(1-0,00002-0,000002)+0,000002=0,7999844

Итак, мутационное давление оказывает крайне слабое влияние на изменение частот аллелей в популяции в силу низких скоростей спонтанного мутирования.

Эволюционное значение мутационного процесса заключается, однако, не в изменении аллельных частот, а в создании разнообразия аллелей и появлении новых генов.

2. Отбор. Наибольшее влияние на изменение структуры популяции оказывает отбор. Отбором называют процесс сохранения организмов, генотипы которых обеспечивают оптимальную их приспособленность к условиям среды и максимальную плодовитость. В случае выбраковки хотя бы части фенотипов соотношение гамет меняется, нарушается равновесие структуры популяции.

На структуру популяции оказывает влияние характер доминирования признаков, по которым ведется отбор. Отбор может быть направлен на сохранение особей с рецессивными, доминантными признаками, на сохранение гетерозигот.

При направлении отбора на сохранение особей, обладающих доминантным типом наследования, в структуре популяции в ряде поколений постепенно увеличивается доля организмов с генотипом (АА), доля рецессивных генотипов существенно уменьшается или полностью устраняется, гетерозиготность сохраняется.

В ветеринарии и селекции животных для борьбы с наследственными болезнями, которые чаще всего имеют рецессивную природу, используют отбор на сохранение здоровых, доминантных особей и устранение рецессивных.

В связи с сохранением гетерозиготности в популяции будут проявляться рецессивные гомозиготы, от которых не всегда можно избавиться.

Для определения частоты генов в последующих поколениях под влиянием отбора лучше пользоваться формулой расчета частоты рецессивного гена в n - ом поколении при полной элиминации (выбраковке) рецессивных гомозиготных особей.

qn=

qo - частота рецессивного гена в исходной популяции;

n – поколение отбора;

qn – частота рецессивного гена через n поколение.

Пример 1

Предположим, что частота рецессивного гена в популяции равна 0,20. Определим его частоту через 4 поколения браковки рецессивных гомозигот

Снижение частоты рецессивного гена повысит частоту его доминантного аллеля и численность животных с доминантным признаком.

Пример 2

Исходная частота летального рецессивного аллеля в популяции крупного рогатого скота равна 0,3. Рассчитайте частоты генотипов до второго поколения.

Рассчитаем частоту рецессивного аллеля в F1 и F2 при полной элиминации гомозигот аа.

Используя формулу Харди-Вайнберга, определим генетическую структуру популяции, данные запишем в таблицу 9.

Таблица 9 – Динамика генетической структуры популяции при полной элиминации рецессивных гомозигот

Поколение

Частота аллелей

Частота генотипов, %

р(А)

q(a)

p2(АА)

2pq(Aa)

q(aa)

Исходное

0,7

0,3

49

42

9

Первое

0,77

0,23

59,3

35,4

5,3

Второе

0,81

0,19

65,6

30,8

3,6

n

pn=1-qn

gn=

nqn

Так как в природе редко наблюдается полная элиминация гомозигот (особей с определенным генотипом), необходимо в вычислениях учитывать коэффициент отбора – S, который показывает степень уменьшения количества гамет, образуемых той генетической группой, против которой направлен отбор, может варьировать от 0 до 1. При S=1, бракуется 100% особей определенного генотипа.

В этих случаях для расчета частоты гена в последующих поколениях после отбора используют формулу:

qn=

Пример 3

Предположим, исходная частота гена = 0,2; коэффициент отбораS=0,3.

Необходимо определить частоту рецессивного гена в следующем поколении.

qn==0,19

Из вычислений видно, что величина коэффициента отбора оказывает влияние на частоту гена а в следующем поколении.

Пример 4

Требуется рассчитать сколько поколений отбора потребуется, чтоб снизить в популяции частоту рецессивного гена с =0,5 до=0,1. Коэффициент отбораS = 1.

Для решения данного примера воспользуемся формулой:

t = , где

t – количество поколений отбора;

–исходная частота гена

–частота гена через n поколений отбора

t = = 8 поколений.

При отборе в пользу рецессивных особей и выбраковке доминантных гомозигот структура популяций в ряде поколений постепенно меняется, снижается число гомозигот АА и увеличивается количество рецессивных особей. В пушном звероводстве, например, широко использовался отбор на сохранение рецессивных мутантных окрасок меха у зверей.

Эффективность отбора против доминантных особей значительно выше, чем отбор против рецессивных признаков.

Отбор в пользу гетерозиготных особей применяется тогда, когда гетерозиготы по своей приспособительской ценности, называемой сверхдоминированием, превосходят гомозиготы АА и аа. В результате такого отбора в популяции устанавливается 50% гетерозиготность, доля обеих гомозигот будет составлять в идеале по 25%. Такая гетерозиготность при действии отбора может сохраняться в популяции в течение ряда поколений.

3. Миграции особей. Генетическая структура популяций подвергается перестройке из-за поступления в нее новых особей из других популяций, перехода ряда особей в другие популяции, т. е. миграция особей приводит к обмену генов между популяциями. Влияние потока генов на динамику популяций тех или иных организмов зависит от скорости распространения гамет и расстояния между популяциями.

Пример

Имеется популяция 1500 особей, в которой частота гена А = 0,8. В данную популяцию вливается 500 особей из другой популяции с частотой гена А = 0,2. Определить частоты аллелей А и а в смешанной популяции. Для расчетов используем формулу:

рсмеш. = , где

р1 – частота гена А в данной популяции,

р2 – частота гена А в группе иммигрантов,

рсмеш. – частота гена А в смешанной популяции,

n1 – количество особей в данной популяции,

n2 - количество особей в группе иммигрантов,

N - количество особей в смешанной популяции.

Подставляем числовые значения в формулу:

рсмеш. = == 0,65

рсмеш. = 0,65; qсмеш. = 1-0,65 = 0,35.

В рассматриваемом случае миграция привела к значительному уменьшению частоты гена А и увеличению частоты альтернативного аллеля а.

А как изменится частота гена А, если все данные остаются те же, только количество иммигрантов уменьшено в 20 раз (500/20=25)?

рсмеш. = == 0,796

рсмеш. = 0,796; gсмеш. = 1-0,65 = 0,204.

По мере уменьшения численности групп иммигрантов частота генов смешанной популяции приближается к частоте генов в исходной популяции.

4. Генетико–автоматические процессы (дрейф генов).

В малых популяциях происходит случайный процесс вытеснения одного аллеля другим. Он будет происходить тем бестрее, чем меньше численность популяции, чем выше степень её изоляции и чем больше в популяции половозрастных пар.

Может произойти так, что в силу случайного процесса частота аллеля в популяции станет ничтожно малой, а другого будет приближаться к единице. Это приведет к уменьшению генетической изменчивости популяции, к её однообразию. Следовательно, генетико–автоматические процессы приводят к уменьшению резерва генетической изменчивости популяции.

Малые по численности популяции возникают в результате миграции небольшой части какой-либо популяции и попадания ее в изолированные условия. В крайнем случае популяция может возникнуть от одной – единственной оплодотворенной самки, случайно попавшей в новые условия и изолированной от остальных особей.

В результате воздействия неблагоприятных факторов внешней среды на протяжении одного сезона или длительного период, в течение ряда лет, размер популяции сокращается. Популяция может достичь такой величины, когда становится возможным действие генетико–автоматических процессов в отношении признаков, не находящихся в данный момент под контролей естественного отбора.

После наступления благоприятных условий численность популяции вновь возрастает, но частоты генов в ней могут существенно отличаться от тех, которые были ей свойственны до уменьшения численности популяции под действием неблагоприятных факторов среды.