5.5 Влияние инбридинга на структуру популяции

Спаривание животных, находящихся в родственных отношениях называется инбридинг. Родственное спаривание – метод подбора, применяемый в племенном животноводстве для закрепления ценных наследственных качеств животных в последующих поколениях. У родственных между собой животных наблюдается сходство по определенным парам аллелей, которые они получили от общего предка. Это сходство тем больше, чем ближе степень родства.

Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффициент инбридинга F, представляющий собой вероятность того, что у какой-либо особи в данном локусе окажутся два идентичных по происхождению аллеля, т.е. точные копии аллеля, находившегося в генотипе одного из прародителей этой особи.

Для определения коэффициента инбридинга используют формулу Райта:

F = , где

F – коэффициент инбридинга;

–величина наследственности, получаемого потомком от каждого из родителей;

n₁, n₂ – ряды родословной, где встречается общий предок с материнской и отцовской стороны.

При родственном спаривании особей частоты гетерозиготных генотипов уменьшаются, а гомозиготных – увеличиваются, в результате чего в первом поколении соотношение генотипов изменяется.

С учетом величины коэффициента инбридинга (по Райту) доля генотипа АА составит:

p²(А)+р(А)q(a)·F;

доля генотипа Аа: 2р(А)q(a) – 2p(A)q(a)·F

доля генотипа аа: q²(a)+р(А)q(a)·F.

Пример 1

Определите каким будет соотношение генотипов при самооплодотворении; в исходной популяция наблюдается следующая частота аллелей: р(А)=q(a)=0,5.

Определим соотношение генотипов в исходном родительском поколении:

0,5²(АА)+2·0,5·0,5(Аа)+0,5²(аа) = 1

0,25(АА)+0,5(Аа)+0,25(аа) = 1

При самооплодотворении величина коэффициента инбридинга F=0,5 (F = ).

Соотношение генотипов в потомстве:

гомозиготы АА: p²(А)+р(А)q(a)·F = 0,25+0,5·0,5·0,5 = 0,375

гетерозиготы Аа: 2р(А)q(a) – 2p(A)q(a)·F = 0,5-0,5·0,5=0,25

гомозиготы аа: q²(a)+р(А)q(a)·F = 0,25+0,5·0,5·0,5 = 0,375

первое поколение: 0,375(АА)+0,25(Аа)+0,375(аа) = 1

Проделав соответствующие расчеты получим следующее соотношение генотипов во втором поколении:

0,437(АА)+0,125(Аа)+0,437(аа) = 1

Наблюдается снижение гетерозиготности популяции, возрастает гомозиготность по всем аллелям.

Пример 2

Предположим, что в популяции кроликов частота доминантного гена дикой окраски р(А) составляет 0,7, а рецессивного аллеля (альбинизм) q(a) – 0,3.

Коэффициент инбридинга F=0,25, т.е. имело место спаривание отца с дочерьми (F = =0,25). Определить частоты аллелей и генотипов в потомстве первого поколения.

В родительском поколении соотношение генотипов будет следующим:

0,7²(АА)+2·0,7·0,3(Аа)+0,3²(аа) = 1

0,49(АА)+0,42(Аа)+0,09(аа) = 1

В поколении инбридированных потомков генотипы распределяются следующим образом:

гомозиготы АА: 0,49+0,7·0,3·0,25=0,5425

гетерозиготы Аа: 0,42-0,42·0,25 = 0,315

гомозиготы аа: 0,09+0,7·0,3·0,25=0,1424

0,5425(АА)+0,315(Аа)+0,1424(аа) = 1

Анализ показал, что в результате инбридинга доля гомозиготных генотипов повысилась с 0,58 (0,49+0,09) до 0,6850 (0,5425+0,1424), а доля гетерозиготных генотипов понизилась с 0,420 до 0,315.

Таким образом, в результате применения инбридинга происходит изменение генных частот, возрастает вероятность выщепления рецессивных гомозигот, что является причиной инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, плодовитости животных, рождении аномальных особей.