Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
практикум генетика.doc
Скачиваний:
320
Добавлен:
25.03.2016
Размер:
2.33 Mб
Скачать

2.6 Взаимодействие неаллельных генов

Г. Мендель установил закономерности расщепления гибридов второго поколения по фенотипу в определенных числовых соотношениях для независимого действия генов (когда каждый ген определяет развитие одного признака). В дальнейшем было установлено, что неаллельные гены могут вступать во взаимодействие друг с другом, а признак развивается под влиянием нескольких генов. У сельскохозяйственных животных выявлены все формы взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, новообразование, эпистаз, полимерия, модифицирующее действие.

Комплементарность (взаимодополняющее действие генов). При комплементарном взаимодействии два неаллельных доминантных гена, локализованных в не гомологичных хромосомах родителей, сочетаясь в зиготе, дополняют друг друга, и в результате в F1 появляется признак, отсутствующий у исходных скрещиваемых особей. В некоторых случаях наблюдается новообразование, т.е. появляется новый признак. Для анализа скрещивания также используется решетка Пеннета. Здесь может наблюдаться расщепление по фенотипу в следующих соотношения – 9 : 3 : 3 : 1; 9 : 7; 9 : 6 : 1.

Пример 1

У кур породы плимутрок розовидный гребень обусловлен аутосомными генами R – рр, у кур породы корниш гены rrР – контролируют развитие гороховидного гребня. При взаимодействии этих генов образуется ореховидный гребень, обусловленный двумя доминантными генами R и Р, при отсутствии доминантных аллелей формируется простой гребень. Какое будет расщепление по фенотипу в потомстве F1 и F2, полученного от скрещивания курицы с розовидным гребнем и петуха с гороховидным гребнем?

Условие

R_pp – розовидный гребень;

rr P_ – гороховидный гребень;

R_P_ – ореховидный гребень;

rrpp – простой (листовидный) гребень.

Решение

Р:

♀RRpp

розовидный

х

♂rrPP

гороховидный

Гаметы:

Rp

rP

F1

RrPp

Фенотип: все потомки F1 с ореховидным гребнем.

Скрещиваем между собой потомков первого поколения:

Р:

♀RrPp

х

♂RrPp

F2

Гаметы ♂/♀

RP

Rp

rP

rp

RP

RRPP ореховидный

RRPp ореховидный

RrPP ореховидный

RrPp ореховидный

Rp

RRPp ореховидный

RRpp розовидный

RrPp ореховидный

Rrpp розовидный

rP

RrPP ореховидный

RrPp ореховидный

rrPP гороховидный

rrPp гороховидный

rp

RrPp ореховидный

Rrpp розовидный

rrPp гороховидный

rrpp простой

Соотношение фенотипов в F2: 9 – с ореховидным гребнем; 3 – с розовидным гребнем; 3 – с гороховидным гребнем; 1 – с листовидным (простым гребнем).

Пример2

У норок окраска меха зависит от различного сочетания в генотипе доминантных и рецессивных генов. Если гены Р и L одновременно находятся в доминантном состоянии – развивается коричневая (стандартная) окраска меха, если в доминантном состоянии находится лишь один ген (Р или L) или оба гена находятся в рецессивном состоянии, появляется платиновая окраска меха.

Укажите, при каком типе спаривания двух платиновых норок все потомки первого поколения будут иметь стандартную окраску меха? Укажите ожидаемое расщепление в F2 от этого спаривания.

Условие:

Р _ ll – платиновая окраска меха;

pр L – платиновая окраска меха;

pp ll – платиновая окраска меха;

P _ L – коричневая окраска меха.

Решение

Р:

♀PPll платиновая

х

♂ppLL платиновая

Гаметы:

Pl

pL

F1

PpLl коричневая

Скрещиваем между собой потомков F1:

Р:

♀PpLl

х

♂PpLl

F2:

Гаметы ♂/♀

PL

Pl

pL

pl

PL

PPLL Коричневая

PPLl Коричневая

PpLL Коричневая

PpLl Коричневая

Pl

PPLl Коричневая

PPll Платиновая

PpLl Коричневая

Ppll Платиновая

pL

PpLL Коричневая

PpLl Коричневая

ppLL Платиновая

ppLl Платиновая

Pl

PpLl Коричневая

Ppll Платиновая

ppLl Платиновая

Ppll Платиновая

Расщепление по фенотипу в F2 – 9 коричневых: 7 платиновых.

Эпистаз – взаимодействие неаллельных генов, когда ген одной пары аллелей подавляет действие аллеля гена другой пары. Подавляющий ген – эпистатический, подавляемый – гипостатический. Подавляющие гены могут быть как доминантные, так и рецессивные. Расщепление по фенотипу при эпистазе бывает следующим – 13 : 3; 12 : 3 : 1; 9 : 3 : 4.

Пример рецессивного эпистаза

Окраска шерсти у мышей контролируется парой генов, находящихся в разных локусах. Доминантный ген одной пары (А) определяет окрашенную шерсть, рецессивный (а) обуславливает альбинизм (белая окраска). Второй ген определяет характер окраски и имеет два аллеля: В – агути (серая окраска), в – черная окраска. Мыши могут иметь серую или черную окраску в зависимости от своих генотипов, но наличие окраски возможно только в том случае, если у них имеется аллель окрашенной шерсти (А). Какими признаками будет обладать потомство, полученное от скрещивания черных кроликов с альбиносами, несущими ген серой окраски? Какое будет расщепление по генотипу и фенотипу в F2?

Р:

♀ААвв черная

х

♂ааВВ альбинос

Гаметы:

Ав

аВ

F1

АаВа

Фенотип: все потомки F1 серой окраски.

Анализируем второе гибридное поколение:

Р:

♀АаВв серая

х

♂АаВв серая

Гаметы ♂/♀

АВ

Ав

аВ

ав

АВ

ААВВ серая

ААВв серая

АаВВ серая

АаВв серая

Ав

ААВв серая

ААвв черная

АаВв серая

Аавв черная

аВ

АаВВ серая

АаВв серая

ааВВ белая

ааВв белая

ав

АаВв серая

Аавв черная

ааВв белая

аавв белая

Фенотипы потомков F2: 9 – серых (агути); 4 – альбиноса; 3 – черных.

Пример доминантного эпистаза

У лошадей ген серой масти (С) подавляет действие неаллельного гена вороной масти (В). Рецессивное состояние генов серой (с) и вороной (в) масти обуславливает проявление рыжей окраски шерстного покрова животных.

Какое будет расщепление по фенотипу в потомстве F1 и F2, полученного от скрещивания гомозиготных серых лошадей с рыжими?

Условие:

С – серая масть, подавляет вороную; С > В;

с – рыжая масть;

В – вороная масть;

в – рыжая масть.

Решение

Р:

♀ССВВ серая

х

♂ссвв рыжая

Гаметы:

СВ

св

F1

АаВв серая

Скрещиваем потомков F1 между собой:

Р:

♀СсВв серая

х

♂ СсВв серая

F2:

Гаметы

СВ

Св

сВ

св

СВ

ССВВ серая

ССВв серая

СсВВ серая

СсВв серая

Св

ССВс серая

ССвв серая

СсВс серая

Ссвв серая

сВ

СсВВ серая

СсВв серая

ссВВ вороная

ссВв вороная

св

СсВв серая

Ссвв серая

ссВв вороная

ссвв рыжая

Расщепление по фенотипу: 12 серых, 3 вороных, 1 рыжая.

Полимерия. Полимерией называют однозначное влияние двух, трех и более неаллельных генов на развитие одного и того же признака. Полимерные гены обозначаются как правило, одинаковыми буквами с соответствующим подстрочным индексом –А1А1А2А2.

Полимерные гены контролируют практически все хозяйственно ценные признаки сельскохозяйственных животных: удой, живая масса, яйценоскость, настриг шерсти и другие.

Полимерия может быть некумулятивной, если каждый доминантный ген в отдельности оказывает такое же действие на развитие признака, как и сумма всех доминантных полимерных генов, содержащихся в генотипе. В этом случае расщепление в F2 будет соответственно 15 : 1; 63 : 1 и так далее в зависимости от числа пар полимерных генов.

Пример некумулятивной полимерии

У золотых рыбок любой из доминантных генов D1 и D2 обеспечивают золотую окраску тела, рецессивные гены d1 и d2 определяют черную окраску тела.

При скрещивании золотой рыбки (генотип D1D1D2 D2) с черными (d1d1d2d2) все потомство F1 золотое. Во втором поколении наблюдалось расщепление в соотношении 15 золотых и 1 черная. Провести генетический анализ полученных результатов.

Условие

D1 – золотая окраска тела;

d1 – черная окраска тела;

D2 – золотая окраска тела;

d2 – черная окраска тела.

Решение

Р:

♀ D1D1D2 D2

золотые

х

♂ d1d1d2d2

черные

Гаметы:

D1D2

d1d2

F1

D1d1D2 d2

золотые

Анализируем второе гибридное поколение:

Р:

♀ D1d1D2 d2

х

♂D1d1D2d2

Гаметы

D1D2

D1d2

d1D2

d1d2

D1D2

D1D1D2D2 золотая

D1D1D2d2 золотая

D1d1D2D2 золотая

D1d1D2d2 золотая

D1d2

D1D1D2d2 золотая

D1D1d2d2 золотая

D1d1D2d2 золотая

D1d1d2d2 золотая

d1D2

D1d1D2D2 золотая

D1d1d2D2 золотая

d1d1D2D2 золотая

d1d1d2D2 золотая

d1d2

D1d1D2d2 золотая

D1d1d2d2 золотая

d1d1D2d2 золотая

d1d1d2d2 черная

В F2 вывелись рыбки в соотношении 15 золотых и 1 черная.

Кумулятивной полимерией называется такое взаимодействие полимерных генов, при котором степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей соответствующих генов, содержащихся в генотипе данной особи (аддитивное действие полимерных генов). При кумулятивной полимерии у гибридов F2 наблюдается непрерывный ряд изменчивости признака. Чем больше генов участвует в определении признака, тем больше фенотипических вариантов наблюдается при скрещивании гетерозигот. Соотношение фенотипов в F2 в случае свободного наследования для двух пар аллелей будет 1:4:6:4:1, для трех 1:6:15:20:15:6:1, для четырех- 1:8:28:56:70:56:28:8:1 и т.д.

Так, шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. описал серию однозначно действующих генов, которые определяют окраску эндосперма зерен пшеницы. При этом интенсивность окраски зерен оказалась пропорциональной числу доминантных аллелей разных генов в тригибридном скрещивании. Наиболее окрашенными были зерна А1А1А2А2А3А3, а зерна а1а1а2а2а3а3 не имели пигмента. Между этими крайними типами при расщеплении в F2 наблюдались промежуточные варианты в соотношении 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1.

Пример

Доминантная серебристость у кроликов породы «шампань» определяется полимерными генами: в зависимости от их числа развивается слабая, средняя и сильная серебристость.

Проведено скрещивание чисто-черного самца с серебристой самкой. Определите тип серебристости у потомков F1 и F2. Какая часть потомков F2 будет чисто-черной и чисто-серебристой?

Условие

А1 – серебристая;

а1 – черная;

А2 – серебристая;

а2 – черная.

Решение

Р:

♀ А1А1А2А2 чисто-серебристая

х

♂ а1а1а2а2 чисто-черная

Гаметы:

А1А2

а1а2

F1

А1а1А2а2 средняя серебристость

Скрещиваем потомков F1 между собой:

Р:

♀ А1а1А2а2

х

♂ А1а1А2а2

F2:

Гаметы

А1А2

А1а2

а1А2

а1а2

А1А2

А1А1А2А2 чисто-серебристая

А1А1А2а2 сильная серебристость

А1а1А2А2 сильная серебристость

А1а1А2а2 средняя серебристость

А1а2

А1А1А2а2 сильная серебристость

А1А1а2а2 средняя серебристость

А1а1А2а2 средняя серебристость

А1а1а2а2 слабая серебристость

а1А2

А1а1А2А2 сильная серебристость

А1а1А2а2 средняя серебристость

а1а1А2А2 средняя серебристость

а1а1А2а2 слабая серебристость

а1а2

А1а1А2а2 средняя серебристость

А1а1а2а2 слабая серебристость

а1а1А2а2 слабая серебристость

а1а1а2а2

чисто-черная

Расщепление по фенотипу: 1–чисто-серебристый: 4–сильная серебристость: 6–средняя серебристость: 4–слабая серебристость: 1–чисто-черный.

Модифицирующее действие генов. Гены, изменяющие действие других генов неаллельной пары (усиливают или ослабляют), называют генами-модификаторами. Такие гены выявлены у пушных зверей, каракульских овец, птицы и других.

Пример

У собак породы доберман-пинчер ген В вызывает черную окраску шерсти, а в – кофейную (коричневую). Ген Д определяет интенсивную окраску, а ген d ослабляет основную окраску, под его влиянием вместо черной проявляется голубая, вместо коричневой – кремовая окраска.

Определите генотипы и фенотипы потомков F1 и F2 от скрещивания самки черной масти с кремовым самцом.

Условие:

В – черная окраска шерсти;

в – коричневая окраска шерсти;

Д – усиливает действие генов В и в;

d – ослабляет действие генов В и в.

Решение

Р:

♀ ВВДД

черная

х

♂ ввdd

кремовая

Гаметы:

ВД

вd

F1

ВвДd

черная

Скрещиваем гибридов первого поколения между собой:

Р:

♀ ВвДd

х

♂ВвДd

Гаметы

ВД

Вd

вД

вd

ВД

ВВДД черная

ВВДd черная

ВвДД черная

ВвДd черная

Вd

ВВДd черная

ВВdd голубая

ВвДd черная

Ввdd голубая

вД

ВвДД черная

ВвДd черная

ввДД коричневая

ввДd коричневая

вd

ВвДd черная

Ввdd голубая

ввДd коричневая

ввdd кремовая

Расщепление по фенотипу: 9 черных, 3 голубых, 3 коричневых, 1 кремовая.

Задачи

1. Белое оперение кур определяется двумя парами несцепленных неаллельных генов. В одной паре доминантный ген определяет окрашенное оперение, рецессивный – белое оперение. В другой паре доминантный ген подавляет окраску, рецессивный не подавляет окраску:

а) при скрещивании белых кур получено потомство из 1680 цыплят, 315 цыплят были окрашены, остальные белые. Определить генотип родителей и окрашенных цыплят.

б) на птицеферме скрещивали белых кур с пестрыми и получили белых цыплят 5055, окрашенных – 3033. Определите генотипы родителей и потомства.

в) от скрещивания кур белой окраски с пестрыми получено 915 пестрых и 916 белых цыплят. Определите генотипы родителей и потомства.

2. Окраска мышей определяется двумя парами неаллельных не сцепленных генов. Доминантный ген одной пары обуславливает серый цвет, его рецессивный аллель – черный. Доминантный ген другой пары способствует появлению цветности, его рецессивный аллель подавляет цветность. При скрещивании серых мышей между собой получено потомство из 82 серых, 37 белых и 27 черных мышей. Определите генотипы родителей и потомства.

3. Форма гребня у кур может быть листовидной, гороховидной, розовидной, ореховидной. При скрещивании кур, имеющих ореховидные гребни, потомство получилось со всеми четырьмя формами гребней в отношении: 9 ореховидных, 3 гороховидных, 3 розовидных, 1 листовидный. Определите вероятные соотношения фенотипов в потомстве от скрещивания получившихся трех гороховидных особей с тремя розовидными особями.

4. От скрещивания кур с розовидными гребнями и петухов с гороховидными гребнями в потомстве получили следующее соотношение форм гребня: 1 гороховидный, 1 розовидный, 1 ореховидный, 1 простой. Определите генотипы родителей.

5. У кур аллель белого оперения «А» доминирует над аллелью черного оперения «а». Аллель «Р» дает гороховидный, а аллель «R» – розовидный гребень, при одновременном наличии этих двух аллелей образуется ореховидный гребень, а их рецессивные гены в гомозиготном состоянии обуславливают развитие простого гребня.

При скрещивании черного петуха с розовидным гребнем и белой курицы с ореховидным гребнем были получены потомки со следующими фенотипами: 3 белых с ореховидным гребнем, 3 черных с ореховидным гребнем, 3 белых с розовидным гребнем, 3 черных с розовидным гребнем, 1 черный с гороховидным гребнем, 1 белый с гороховидным, 1 белый с простым гребнем, 1 черный с простым гребнем. Укажите генотипы родительских особей.

6. Овцы породы линкольн имеют длину шерсти в среднем 40 см, другие тонкорунные породы – 10 см. Эти различия зависят от трех пар однозначно действующих генов. Какова длина шерсти у потомков F1 и F2? Скрещивание каких генотипов овец даст в потомстве однородную по длине шерсть?

7. Рост человека контролируется несколькими парами аддитивных генов. Если ограничиться лишь тремя парами генов, то можно допустить, что самые низкорослые люди (150 см) имеют только рецессивные гены, самые высокие (180 см) – только доминантные.

Определите рост людей, гетерозиготных по всем трем парам генов роста. Низкорослая женщина вышла замуж за мужчину среднего роста. У них было четверо детей ростом 165 см, 160, 155, 150 см. Определите генотипы родителей и их рост.

8. Длина ушей у кроликов породы «баран» – 30 см, у других – 10 см. Эти различия обусловлены полимерными генами. Определите длину ушей у потомков F1 от скрещивания «баранов» с обычными кроликами. От скрещивания каких генотипов длина ушей у всех потомков будет одинаковой?

9. От скрещивания жирномолочных (5,6 %) айширских быков с жидкомолочными (3,5 %) черно-пестрыми коровами в F2 получен приплод с лимитом жира в молоке от 3,2 до 5,8 %. Проведите эти скрещивания и определите тип полимерии.

Скрещивание каких типов может дать потомков с относительно стабильной жирностью, равной 4,2 %, если каждая пара полимерных генов повышает содержание жира на 0,7 % ?

10. У кур для проявления окраски оперения необходимо наличие доминантной аллели гена А, гомозиготность по рецессивной аллели аа обуславливает белую окраску. Другой ген, независимый от гена А, в доминантном состоянии С подавляет окраску, при генотипе сс окраска проявляется.

Третья пара аллелей, независимая от первых двух, обуславливает черную В или коричнево-желтую в окраску, если два первых гена присутствуют в сочетаниях, обеспечивающих возможность проявления окраски. Особь ААСсвв была скрещена с особью ааСсВв. Каково будет соотношение различных типов окраски цыплят в потомстве этих птиц?

11. У человека некоторые формы близорукости доминируют над нормальным зрением, праворукость – над леворукостью, фенилкетонурия рецессивна к нормальному состоянию. Фенилкетонурия – это синдром, при котором фенилаланин накапливается в плазме крови, моче и у ребенка нарушается умственное развитие. Все гены наследуется независимо.

Близорукий левша вступает в брак с женщиной, нормальной по всем признакам. В их семье первый ребенок был нормален в отношении всех трех признаков, второй был близоруким левшой, третий оказался больным фенилкетонурией. Определите генотипы матери, отца и всех детей в данной семье.

12. У диких свиней ген А определяет окрашенность по волосу; ген J, находящийся в 8 хромосоме, подавляет проявление локуса А, и свиньи будут белыми.

При скрещивании белых свиноматок (ААJJ) c окрашенными хряками (AAii) родились белые поросята. В дальнейшем при скрещивании гибридов F1 между собой родилось 48 поросят. Сколько родилось белых поросят, сколько среди них было гомозиготных по двум генам? Сколько родилось окрашенных поросят?

13. При скрещивании куриц, имеющих неоперенные ноги, с петухами, имеющими оперенные ноги, в первом поколении получили 100 цыплят, все с оперенными ногами. Во втором поколении получили 400 цыплят, из которых 375 имели оперенные ноги и 25 – неоперенные. Провести генетический анализ полученных результатов, определить тип взаимодействия генов.

14. У собак известно две пары генов, обуславливающих основные масти. Ген В определяет черную масть, а его рецессивная аллель (в) – коричневую или бурую масть в присутствии гена Е. Ген черной масти (В) дает рыжую, а его рецессивная аллель (в) – желтую в присутствии гена е. Такое взаимодействие двух пар генов не позволяет иногда определить масть щенят по масти родителей. Масть у собак определяется их собственным генотипом. При спаривании каких генотипов черных собак в потомстве можно ожидать черных, коричневых, рыжих и желтых щенят? В каком соотношении произойдет расщепление по фенотипу в потомстве из 64 щенят?

15. От скрещивания желтых кроликов тюрингенской породы с шоколадно-коричневыми кроликами породы «гавана» получены черные крольчата. В F2 родились кролики четырех окрасок: 61 черный, 17 шоколадно-коричневых, 15 желтых и 4 оранжевых. Объясните полученные результаты. Каковы генотипы родителей и потомков? Соответствует ли фактическое расщепление теоретически ожидаемому?

16. Новая порода кроликов со светло-голубой окраской «белка» была выведена путем скрещивания:

Р голубой х шоколадно-коричневый

F1 черные

F2 47 черных, 12 голубых, 16 шоколадно-коричневых, 5 светло-голубых.

Определите генотипы исходных форм и потомков. Какое расщепление должно быть при анализирующем скрещивании среди 65 потомков? Каких особей нужно взять в качестве анализатора?

17. Доминантная серебристость у кроликов породы «шампань» определяется полимерными генами: в зависимости от их числа развивается слабая, средняя и сильная серебристость меха. Обозначьте генотипы чисто-черных и серебристых кроликов. Проведите их скрещивание и определите тип серебристости у потомков F1 и F2. Какая часть потомков F2 будет чисто-черной и чисто-серебристой окрасок?

18. От скрещивания сального типа миргородских свиней с толщиной шпика на гребне 68 мм с хряками беконной породы ландрас (28 мм) получены полукровные помеси. Определите среднюю толщину шпика у этих потомков и размах ее варьирования в F2, если помесное потомство представлено девятью фенотипическими группами. Как получить наибольшее число потомков с желательной толщиной шпика, равной 38 мм?

19. Иногда у коричневых каракульских овец проявляется чалость, что приводит к розовой окраске смушка. Генотип таких особей W-dd. У черных животных присутствует доминантный ген D. Поэтому их генотип wwD_. Спарены черные гетерозиготные матки и гомозиготные розовые бараны. От них получено 316 ягнят. Сочетание генов W и D приводит к формированию серого каракуля. Определите сколько разных генотипов у ягнят?

20. У кур, белых леггорнов, окраска оперения контролируется двумя группами генов: W – белая окраска доминирует над w – цветной. В присутствии гена W окраска не проявляется. В – черная окраска доминирует над в – коричневой. Гетерозиготное потомство F1 имеет генотип WwВв и белую окраску.

Объясните происходящее в этом случае взаимодействие между генами и укажите численные отношения фенотипов в поколении F2.