Лекция 6. Теоретические аспекты

1. Экологическая эффективность.

2. Элементы теории сложности в экологии.

3. Концепция поддерживающей емкости.

4. Метаболизм и размеры особей.

5. Трофическая структура и трофическая функция экосистемы.

6. Экологические пирамиды.

7. Концентрация токсичных соединений при прохождении по пищевым цепям.

Экологическая эффективность.

Значительный интерес для эколога представляют отношения величин энергетического потока в разных точках пищевой цепи. Выраженные в процентах, эти отношения часто называют экологической эффективностью. В табл. 6.1 приведены некоторые из этих отношений и даны определения, в основе которых лежат представления об энергетических потоках. По большей части эти отношения могут использоваться применительно и к составляющим популяциям, и к целым трофическим уровням.

Таблица 6.1.

Различные типы экологической эффективности

Отношение	Название и объяснение
	А. Отношения между трофическими уровнями
It / It-1	Эффективность поглощения энергии трофическим уровнем
At / At-1	Эффективность ассимиляции трофического уровня
Pt / Pt-1	Эффективность продукции трофического уровня
It / Pt-1 или At / Pt-1	Эффективность использования
	Б. Отношения внутри трофических уровней
Pt / At	Эффективность роста тканей или продукции
Pt / It	Экологическая эффективность роста
At / It	Эффективность ассимиляции

 

Уже обсуждалась эффективность переноса между трофическими уровнями; Отношение PG /L обычно равно 1-5%, PG /LA равно 2-10%, и эффективность переноса продукции между вторичными трофическими уровнями составляет обычно 10-20%.

Поскольку у теплокровных животных (эндотермов), постоянно поддерживающих высокую температуру тела, доля ассимилированной энергии, которая должна идти на дыхание, как минимум в 10 раз больше, чем у холоднокровных (экзотермов), у первых должна быть ниже эффективность продукции Р/A. Поэтому в "беспозвоночной" пищевой цепи эффективность переноса энергии между трофическими уровнями должна быть выше, чем в цепи с участием млекопитающих.

Как правило, эффективность роста тканей и эффективность ассимиляции у животных связаны обратной зависимостью. Для травоядных животных обычно характерна более высокая эффективность Р/А , но более низкая А/I, чем для хищников. Многих озадачивала очень низкая первичная эффективность, характерная для интактных природных систем, в сравнении с высокими КПД электромоторов и других двигателей. Это привело к мысли о необходимости серьезно рассмотреть возможности увеличения эффективности процессов, происходящих в природе. На самом деде, долгоживущие, крупномасштабные экосистемы нельзя приравнивать в этом отношении к недолговечным механическим системам. Во-первых, в живых системах много "горючего" затрачивается на "ремонт" и самоподдержание, а при расчете КПД двигателей не учитываются амортизация и расходы энергии на ремонт. Во-вторых, в определенных условиях быстрый рост может иметь большее значение для выживания, чем максимальная эффективность использования "горючего". (Простая аналогия: автомобилисту может быть важнее быстро достичь пункта назначения, развив высокую скорость, чем с максимальной эффективностью использовать бензин, придерживаясь малой скорости).

Элементы теории сложности в экологии. Закон сложности. Важно понимать, что любое повышение эффективности биологической системы обернется увеличением затрат на ее поддержание. По мере того, как размеры и сложность системы увеличиваются, пропорционально, но еще быстрее увеличивается энергетическая стоимость поддержания структуры и функции системы. При удвоении размеров системы, как правило, более чем вдвое увеличивается количество энергии, которая должна отводиться на уменьшение энтропии, связанной с необходимостью сохранения структурной и функциональной сложности. При увеличении размера и сложности системы проявляется закон увеличения отдачи, или экономия, связанная с масштабами, например возрастает качество и устойчивость системы к нарушающим воздействиям. Однако при этом наблюдается также уменьшение отдачи или, расходы, связанные с масштабами, что объясняется увеличением стоимости откачивания неупорядоченности. Такое уменьшение отдачи внутренне присуще большим и сложным системам. Его можно сгладить, улучшив конструкцию системы, что увеличивает эффективность превращений энергии, но полностью устранить невозможно.

Являются ли такого рода расходы, связанные с масштабами, неотъемлемым свойством экосистем, неизвестно, но по крайней мере часть возрастающей платы за сложность компенсируется преимуществами (экономия, связанная с масштабами). Метаболизм на единицу массы уменьшается с увеличением массы организма или биомассы леса, так что на единицу потока энергии удается поддерживать больше структурных образований. Добавочные функциональные цепи и петли обратной связи могут увеличить эффективность использования энергии и повторного использования веществ и могут повысить устойчивость или упругость по отношению к нарушающим воздействиям. Возможность проявления эмерджентных свойств, в том числе симбиоза между организмами, может увеличить общую эффективность.

Но какие бы приспособления не возникали в системе, общая энтропия быстро увеличивается с ростом размеров. В результате все большая и большая доля общего потока энергии должна отклоняться на дыхание, связанное с поддержанием системы, в связи с чем все меньшая доля остается для нового роста. Когда расходы энергии на поддержание уравниваются с количеством доступной энергии, дальнейший рост прекращается, достигается теоретическая максимальная поддерживающая емкость.

Концепцию поддерживающей емкости можно объяснить с помощью диаграмм типа показанных на рис.6.1.

Рост размеров и сложности популяций, а также целых экосистем часто идет по S -образной или сигмоидной кривой. Обратим внимание на две точки на кривой роста: К - верхняя асимптота, соответствует максимальной поддерживающей емкости, т.е. количеству биомассы, которая может поддерживаться при данных условиях, а I - точка перегиба, где скорость роста максимальна. Уровень I называют максимальным постоянным выходом, либо оптимальной поддерживающей емкостью, способной сохраняться долгое время несмотря на изменчивость среды. Согласно теории сложности, собранная биомасса будет быстрее всего восстанавливаться на этом уровне.

Сложность поддержания максимального уровня (К-уровня) в колеблющихся условиях реального мира состоит в том, что неизбежны отклонения от этого уровня: превышения вследствие инерции роста популяций и снижения, хотя бы временные, вследствие периодического уменьшения доступных ресурсов, например при засухе. Когда уровень становится выше максимального, и энтропия превосходит способность системы рассеивать ее, наблюдается уменьшение размеров или "крушение". Если при этом пострадала производительная способность среды, сам уровень К может временно снизиться (до уровня Кў). Безопасный допуск уровня максимальной поддерживающей емкости очень невелик. С точки зрения долгосрочной безопасности и стабильности уровень желательной поддерживающей емкости находится где-то между К и I. Это диапазон поддерживающей емкости.

Мировая проблема снабжения человечества продуктами питания заключается в том, что потребность в них сейчас приближается к максимальной производительной способности Земли при существующих технологических, политических, экономических и распределительных ограничениях. Любое сильное стрессовое воздействие, например война, засуха или болезнь, которое сократит урожаи хотя бы на год, может означать серьезное недоедание или голод для миллионов людей.