Лекция 16. Популяционная экология

Популяция - это группа особей одного вида (или иные группы, в которых организмы могут обмениваться генетической информацией), занимающая определенное пространство в данное время. Популяция обладает "биологическими особенностями", которые она разделяет со всеми составляющими ее организмами, и "групповыми особенностями", которые служат уникальными характеристиками группы. К "биологическим особенностям" следует отнести наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция имеет определенную организацию и структуру, которые можно описать. К "групповым особенностям" относятся такие, как рождаемость, смертность, возрастная структура популяции и генетическая приспособленность; эти признаки относятся только к популяции. Особь рождается и умирает, имеет тот или иной возраст, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре - характеристиках, имеющих смысл только на уровне группы. Следовательно, популяционные признаки можно разделить на две категории:

1) признаки, связанные с количественными соотношениями и структурой: плотность, рождаемость, смертность, распределение организмов по возрастам, биотический потенциал, характер распределения в пределах территории и тип роста. Эти признаки обычно выражаются в виде статистических функций и характеризуют группу как целое;

2) признаки, характеризующие общегенетические особенности популяции, а именно: способностью к адаптации, репродуктивной (дарвиновской) приспособленностью и устойчивостью, т. е. способностью в течение длительного времени производить потомство.

Свойства популяционной группы. Плотность популяции.

Плотность популяции - это ее величина по отношению к единице пространства. Обычно ее определяют и выражают числом особей или биомассой популяции на единицу площади или объема (например, 200 деревьев на 1 га, 5 млн. диатомовых водорослей на 1 м3 воды, 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема). Подобно некоторым другим популяционным признакам, плотность популяции весьма изменчива. Однако эта изменчивость отнюдь не бесконечна; существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени. Так, на значительной площади леса может жить в среднем 100 птиц на 1 га и 20 000 почвенных членистоногих на 1 м², но никогда не бывает 20000 птиц на 1 м² и всего 10 членистоногих на 1 га. Верхний предел плотности определяется потоком энергии в экосистеме (продуктивностью), трофическим уровнем, к которому относится организм, а также величиной и интенсивностью его метаболизма. Нижний предел не может быть так хорошо определен, но по крайней мере в стабильных экосистемах действуют гомеостатические механизмы, поддерживающие плотность обычных или доминирующих организмов в довольно ограниченных пределах.

Динамика популяций. Скорость роста популяций.

Поскольку популяция изменчива, интерес представляет не только ее величина и состав в каждый данный момент, но также и то, как она изменяется. Зная скорость изменения популяции, можно судить о многих ее важных особенностях. Скорость роста популяции - это число организмов, на которое она изменяется за некоторое время; ее получают путем деления величины прироста популяции на протекший промежуток времени. Если через N обозначить. Число организмов, а через t - время, то:

DN - изменение числа организмов;

DN/Dt - средняя скорость изменения числа организмов во времени (т.е. изменение их числа, деленное на время, это и есть скорость. роста); DN/(NDt) - средняя скорость изменения числа организмов во времени на организм (скорость роста, деленная либо на число организмов. имевшихся вначале, либо на среднее число организмов в данный период времени); часто эту величину называют специфической скоростью роста; ее целесообразно использовать в тех случаях, когда сравниваются популяции разных размеров; если умножить ее на 100 [DN/(NDt)·100], получим скорость роста в процентах.

Мгновенные скорости обозначают как dN/dt.

dN/dt - скорость изменения числа организмов в зависимости от времени в определенный момент (теоретическая мгновенная скорость в определенное время) - наклон кривой роста популяции в любой ее точке;

dN/(Ndt) - скорость изменения числа организмов в зависимости от времени на одну особь в определенный момент.

Пример

Предположим, что популяция из 50 представителей простейших в некотором объеме воды увеличивается за счет деления. Примем, что через 1 ч она увеличилась до 150 особей. Тогда N (число особей вначале)= 50;

DN (изменение численности) = 100;

DN/Dt (средняя скорость изменения во времени) = 100 особей в час;

DN/(NDt) (средняя скорость изменения во времени на одну особь)= 2 в час на особь (т. е. увеличение за час на 200%).

Мгновенную скорость dN/dt, а также скорость dN/(Ndt) нельзя рассчитать непосредственно, лишь на основании подсчетов численности; необходимо также знать характер кривой роста популяции.

Рождаемость.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению. Она характеризует частоту появления новых особей любого организма независимо от того, "рождаются" ли они, "вылупляются", "отпочковываются", "возникают путем деления" и т. п. Термин экологическая, или реализуемая, рождаемость (или просто "рождаемость" без какого-либо определения) обозначает увеличение популяции при фактических или специфических условиях среды. Эта величина изменяется в зависимости от размера и состава популяции и физических условий среды. Максимальная рождаемость (иногда ее называют абсолютной или физиологической) - образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях (когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничивается только физиологическими); для данной популяции это величина постоянная.

Обычно рождаемость выражают в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей на время (DNn /Dt, абсолютная рождаемость), или же числом новых особей в единицу времени на единицу популяции ([DNn/(NDt)]), специфическая рождаемость). Рождаемость можно измерить и выразить различными способами. Если через DNn обозначить число особей, вновь образовавшихся в популяции, то:

DNn /Dt =B, или рождаемость;

DNn/(NDt)=b, или рождаемость на единицу популяции.

N может представлять всю популяцию или только ту ее часть, которая способна к размножению. Например, для высших организмов рождаемость обычно принято выражать в расчете на одну самку. В демографии рождаемость обычно выражают числом рождений на 1000 человек за год. Плодовитость определяют как среднее число оплодотворенных яиц, производимых за один цикл размножения или в течение всей жизни. Специфическую рождаемость можно определить как рождаемость, специфичную для разных возрастных групп популяции, или возрастную рождаемость.

Максимальная рождаемость - это теоретически возможный верхний предел, которого популяция или способная к размножению часть популяции могла бы достигнуть при идеальных условиях. Трудности, связанные с определением этого термина очевидны, но он представляет интерес по двум причинам.

1. Максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реализуемой рождаемостью. Так, утверждение, что рождаемость в популяции мышей составляет 6 детенышей на самку в год, будет иметь больше смысла, если известен предел, до которого она могла бы увеличиться в менее лимитирующих условиях.

2. Являясь постоянной величиной, максимальная рождаемость может быть использована при выведении уравнений для определения и прогнозирования скоростей увеличения популяции.

Поскольку ценность понятия величины максимальной рождаемости состоит в том, что можно сравнивать с ней как с константой различные наблюдаемые величины рождаемости, использовать ее имеет смысл лишь в том случае, если известны условия, при которых она определяется, отсутствует лимитирующее влияние физических факторов, и размеры популяции, которые в свою очередь могут действовать как лимитирующий фактор, оптимальны.

Смертность.

Смертность характеризует гибель особей в популяции. В определенной степени это понятие является антитезой рождаемости. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей за определенный период), или же в виде специфической смертности - по отношению к числу особей, составляющих всю популяцию или ее часть. Экологическая, или реализуемая, смертность - гибель особей в данных условиях среды - величина, которая, подобно экологической рождаемости, не остается постоянной, а изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции. Существует некоторая теоретическая минимальная смертность - постоянная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, при которых популяция не подвергается лимитирующим воздействиям. Максимальная продолжительность жизни особей в этих оптимальных условиях равна их физиологической продолжительности жизни, которая в среднем обычно намного превышает экологическую продолжительность жизни. Как и в случае рождаемости, нужно знать и минимальную величину смертности (теоретическая константа), и фактическую, или экологическую, смертность (переменная величина); первая служит основой или мерой, которая позволяет производить сравнение. Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит гибель особей от "старости", поэтому некоторая минимальная смертность отмечается даже в самых благоприятных условиях, которые можно создать для организма; она будет определяться физиологической продолжительностью жизни особей. Разумеется, поскольку в природе в большинстве популяций средняя продолжительность жизни намного меньше, чем ее потенциальная продолжительность, фактическая величина смертности намного превышает минимальную. Однако в некоторых популяциях или в течение некоторых периодов смертность снижается до величины, которая в практических целях может рассматриваться как минимальная, что дает возможность определять ее в естественных условиях. Смертность, как и рождаемость, особенно у высших организмов, сильно варьирует с возрастом; в связи с этим большой интерес представляет определение специфической смертности для возможно большего числа возрастных групп или стадий развития, поскольку это позволит установить силы, которые лежат в основе механизмов, определяющих общую смертность в популяции.

Нередко значительно больший интерес представляет не смертность, а выживание, поэтому целесообразно выражать смертность в виде величины, обратной выживанию. Если число погибших особей составляет М, то выживание равно 1- М.