Кривые выживания
Целостное представление о смертности в популяциях дают так называемые кривые выживания. Кривую выживания можно получить, если откладывать по оси абсцисс интервалы времени, а по оси ординат - или абсолютное число выживших особей или их процент от исходной популяции:
(Число выживших/Численность исходной популяции) * 100%
Такие кривые, построенные в относительной или полулогарифмической шкале, причем интервалы времени по оси абсцисс отложены в процентах средней или абсолютной продолжительности жизни, позволяют сравнивать популяции видов, значительно различающихся по длительности жизни.
Кривые выживания подразделяются на три общих типа, показанных на рис.16.1.
Рис.16.1. Три типа кривых выживания. По оси ординат отложен процент выживших особей от исходной популяции, а по оси абсцисс - возраст в % продолжительности жизни. А - выпуклая кривая (гибель в основном происходит в конце жизни); Б - S-образная, слабо вогнутая кривая (у взрослых особей смертность практически постоянна); В - вогнутая кривая (смертность очень высока на ранних стадиях).
Большинство животных и растений подвержено старению, которое проявляется в снижении жизненности с возрастом после периода зрелости. Как только начинается старение, вероятность наступления смерти в определенный промежуток времени возрастает. Непосредственные причины смерти могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение сопротивляемости организма к действию неблагоприятных факторов, например болезням.
Кривая А на рис. 16.1 очень близка к идеальной кривой выживания для популяции, в которой старение служит главным фактором, влияющим на смертность. Примером может быть популяция человека в современной развитой стране с высоким уровнем медицинского обслуживания и рациональным питанием. Большинство людей доживает до старости, но среднюю ожидаемую продолжительность жизни почти невозможно увеличить более чем до 75 лет. Отклонение кривой от идеальной обусловлено детской смертностью, отображаемой уклоном начального участка. Хотя детская смертность в развитых странах намного ниже, однако, и здесь вероятность смерти в раннем детстве выше средней. Кроме того, на кривую выживания помимо старения влияет фактор случайной гибели, причины которой с возрастом могут изменяться. Наибольшая смертность в результате автомобильных катастроф, например, падает на возраст 20-25 лет. Кривая, сходная с кривой А, свойственна также многим видам крупных животных и однолетним культурным растениям, например пшенице, когда все растения на данном поле стареют одновременно.
Прямая противоположность - сильно вогнутая кривая (рис.16.1, В) характерна для популяций организмов с высокой смертностью в ранний период жизни. Такой тип выживания характерен, например, для устриц и других моллюсков и ракообразных, а также для дуба; на стадии свободноплавающей личинки или на стадии прорастания желудя смертность чрезвычайно высока, но как только организм прочно закрепится на благоприятном для него субстрате, ожидаемая продолжительность жизни значительно возрастает.
К промежуточному типу относятся кривые выживания тех видов, у которых специфичная для каждой возрастной группы величина выживания остается более или менее постоянной. Слабо вогнутая, или S-образная кривая (рис. 16.1, Б) может быть получена, если смертность постоянна в течение всей жизни организмов (50% за определенную единицу времени). Это может быть тогда, когда главным фактором, определяющим смертность, становится случай, причем особи гибнут до начала заметного старения. Очень сходная кривая характерна для популяций некоторых животных (например, гидры), не подвергающихся особой опасности в раннем возрасте. Для многих птиц, мышей, кроликов, большинства беспозвоночных и растений тоже характерна кривая такого типа, но высокая смертность среди молодых особей приводит к тому, что начальная часть кривой спускается более круто; у взрослых особей (в возрасте 1 год и старше) смертность ниже и более постоянна.
"Ступенчатую" кривую выживания можно ожидать в тех случаях, когда на последовательных стадиях жизненного цикла величина выживания существенно различается, как у насекомых, относящихся к группе Holometabola (т.е. у насекомых с полным превращением, например бабочек).
Форма кривой выживания связана со степенью родительской заботы или с другими механизмами защиты потомства. Так, кривые выживания для медоносной пчелы и дрозда (которые защищают свое потомство) значительно менее вогнуты, чем кривые для кузнечика и сардины (не защищают потомства). У последних видов отсутствие защиты компенсируется откладкой значительно большего числа яиц.
Форма кривой выживания может изменяться в зависимости от плотности популяции. Кривая выживания для более плотной популяции имеет сильно вогнутую форму.
Существуют небольшие внутривидовые различия в кривых выживания. Они могут быть обусловлены разными причинами и нередко связаны с полом. У людей, например, женщины живут несколько дольше, чем мужчины, хотя точные причины этого неизвестны.
Вычерчивая кривые выживания для различных видов, можно определять смертность для особей разного возраста и таким образом выяснять, в каком возрасте данный вид наиболее уязвим. Установив причины смерти в этом возрасте, можно понять, как регулируется величина популяции. Возрастная структура популяции.
Возрастная структура популяции является ее важной характеристикой, которая, оказывает влияние как на рождаемость, так и на смертность. По отношению к популяции можно выделить три экологических возраста: пререпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Длительность этих возрастов относительно продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов и должна быть учтена при интерпретации данных о возрастной структуре. У современного человека эти три "возраста" более или менее одинаковы, на каждый из них приходится примерно треть жизни. Древний человек имел значительно более короткий пострепродуктивный период. Для многих растений и животных характерен очень длительный пререпродуктивный период. У некоторых животных, особенно насекомых, пререпродуктивный период чрезвычайно длителен, репродуктивный период очень короток, а пострепродуктивный период отсутствует. Классические примеры - поденки (Ephemeridae) и семнадцатилетняя саранча. У поденок личиночное развитие в воде занимает от одного до нескольких лет, а во взрослом состоянии они живут всего несколько дней. Саранча обладает чрезвычайно длительным циклом развития (впрочем, необязательно семнадцатилетним), но взрослые насекомые живут менее одного сезона.
Соотношение различных возрастных групп в популяций определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в этом отношении в будущем. Обычно в быстро растущих популяциях значительную часть, составляют молодые особи; в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно (для того чтобы численность популяции оставалась постоянной, в среднем только два потомка каждой пары должны доживать до репродуктивного возраста); а в популяциях с уменьшающейся численностью больше старых особей. Однако возрастная структура популяции может меняться и без изменения ее численности. Для каждой популяции характерна некоторая "нормальная", или стабильная, возрастная структура, к которой направлено изменение ее реальной возрастной, структуры. Коль скоро достигается стабильная возрастная структура, необычное увеличение рождаемости или смертности вызывает ее временное изменение, после чего при восстановлении нормальных условий происходит спонтанное возвращение - к стабильному состоянию. И только более устойчивые изменения могут привести к возникновению нового стабильного распределения возрастов.