Адаптации к засушливым условиям у растений и животных

Примеры

Уменьшение потери воды Листья превращены в иглы или колючки Погруженные устьица Листья свернуты в цилиндр Толстая восковая кутикула Толстый стебель с большим отношением объема к поверхности Опушенные листья Сбрасывание листьев при засухе Устьица открыты ночью и закрыты днем Эффективная фиксация СО2ночью при неполностью открытых устьицах Выделение азота в виде мочевой кислоты Удлиненная петля Генле в почках Ткани выносливы к высоким температурам из-за уменьшения потоотделения или транспирации Животные прячутся в норах Дыхательные отверстия прикрыты клапанами Увеличение поглощения воды Обширная поверхностная корневая система и глубоко проникающие корни Длинные корни Прорытие ходов к воде Запасание воды В слизистых клетках и клеточных стенках В специализированном мочевом пузыре В виде жира (вода - продукт окисления) Физиологическая устойчивость к потере воды При видимом обезвоживании сохраняется жизнеспособность Потеря значительной части массы тела и быстрое ее восстановление при наличии доступной воды “Уклонение” от проблемы Переживают неблагоприятный период в виде семян Переживают неблагоприятный период в виде луковиц или клубней Распространение семян в расчете на то, что некоторые из них попадут в благоприятные условия Поведенческая реакция избегания Летняя спячка в слизистом коконе

Cactaceae, Euphorbiaceae (молочаи), хвойные деревья Pinus, Ammophila Ammophila Листья большинства ксерофитов; насекомые Cactaceae и Euphorbiaceae (“суккуленты”) Многие альпийские растения Fouquieria splendens Crassulaceae (толстянковые) С4-растения, например, Zea mays Насекомые, птицы и некоторые рептилии Пустынные млекопитающие, например, верблюд, пустынная крыса Многие пустынные растения, верблюд Многие мелкие пустынные млекопитающие, например, пустынная крыса Многие насекомые Многие Cactaceae, например, Opuntia, и Euphorbiaceae Многие альпийские растения, например, Leontopodium alpinum (эдельвейс) Термиты Cactaceae и Euphorbiaceae Пустынная лягушка Пустынная крыса Некоторые эпифитные папоротники и плауны, многие мохообразные и лишайники, осока Carex physoides Lumbricus terrestris (теряет до 70% массы), верблюд (теряет до 30%) Эшшольция калифорнийская Некоторые лилии Различные растения Почвенные организмы, например, клещи, дождевые черви Дождевые черви, двоякодышащие рыбы

Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В тропическом поясе сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов аналогично сезонному ритму тепла и света в условиях умеренного пояса. В умеренных климатах осадки обычно распределены по сезонам более равномерно (хотя существует много исключений). В таблице 13.3 приблизительно указаны типы климаксных биотических сообществ, которые можно ожидать при разном годовом количестве осадков, равномерно распределенном по временам года, в умеренных широтах.

Таблица 13.3

Типы биотических сообществ умеренного пояса в зависимости от годового

 количества осадков

годовое количество осадков (в мм)	тип сообществ
0 - 250	пустыня
250 - 750	степь, саванна или редколесье
750 - 1250	сухой лес
более 1250	влажный лес

В действительности тип биоты определяется не одним количеством осадков, но равновесием между осадками и потенциальной эвапотранспирацией.

Влажность - параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютной влажностью называют количество водяного пара в воздухе, выраженное через массу воды на единицу массы воздуха. В связи с зависимостью количества пара, удерживаемого воздухом, от температуры и давления, введено понятие относительной влажности, то есть отношение содержащегося в воздухе пара к насыщающему пару при данных температуре и давлении. Так как в природе существует суточный ритм влажности - повышение ночью и снижение днем, а также ее колебания по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов. Влажность изменяет эффекты высоты температуры. Например, при условиях влажности близких к критическим, температура оказывает более важное лимитирующее влияние. Аналогично, влажность играет более критическую роль, если температура близка к предельным значениям. Крупные водоемы значительно смягчают климат суши, так как для воды характерна большая скрытая теплота парообразования и таяния. Фактически существуют два основных типа климата: континентальный с крайними значениями температуры и влажности, и морской, которому свойственны менее резкие колебания, что объясняется смягчающим влиянием крупных водоемов.

Доступный запас поверхностной воды зависит от количества осадков в данном районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясь подземными источниками, куда вода поступает из других районов, животные и растения могут получать больше воды, чем ее поступает с осадками. И наоборот, дождевая вода иногда сразу же становится недоступной для организмов. Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором. Примерно 3 -3,5 млрд. лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами. Из-за отсутствия кислорода не существовало озонового экрана, задерживающего ультрафиолетовое излучение Солнца. С течением времени за счет биотических и абиотических процессов в атмосфере планеты стал накапливаться кислород; началось формирование озонового слоя. Примерно в середине палеозоя потребление кислорода сравнялось с его образованием, в этот период содержание О2 в атмосфере было близко к современному - около 20%. Далее, с середины девона, наблюдаются колебания в содержании кислорода. В конце палеозоя произошло заметное, примерно до 5% современного уровня, снижение содержания кислорода и повышение содержания углекислого газа, сопровождавшееся изменениями климата и, по-видимому, послужившее толчком к обильному "автотрофному" цветению, создавшему запасы ископаемого углеводородного топлива. Затем последовало постепенное возвращение к атмосфере с низким содержанием углекислого газа и высоким - кислорода, после чего отношение О2/СО2 остается в состоянии так называемого колебательного стационарного равновесия.

Химический состав современной атмосферы представлен в таблице 13.4.

Таблица 13.4

Концентрация и общее количество газов в атмосфере

вещество	концентрация в чистом сухом воздухе на уровне моря	общее количество в атмосфере (109т)
азот (N2)	78,084%а	3900000
кислород (O2)	20,9476%	1200000
аргон (Ar)	0,934%	67000
водяной пар (Н2О)	не учитывается	14000
диоксид углерода (СО2)	346 млн-1	2600
неон (Ne)	18,18 млн-1	65
криптон (Кr)	1,14 млн-1	17
метан (CH4)	2 млн-1	4
гелий (Не)	5,24 млн-1	4
озон (О3) летом	<0,07 млн-1	3
зимой	<0,02 млн-1
ксенон (Хе)	0,087 млн-1	2
оксид азота (N2O)	0,5 млн-1	2
оксид углерода (СО)	следы	0,6
водород (Н2)	0,5 млн-1	0,2
аммиак (NН3)	следы	0,02
оксид азота (NO2)	<0,02 млн-1	0,013
(NO)	следы	0,005
диоксид серы (SO2)	<1 млн-1	0,002
сероводород (H2S)	следы	0,001
aПо объему.

Из таблицы следует, что атмосфера состоит в основном из азота, кислорода и относительно меньшего количества аргона и углекислого газа. Все остальные имеющиеся в атмосфере газы содержатся лишь в следовых количествах. Особое значение для биоты имеет относительное содержание кислорода и углекислого газа. Эти биогенные газы оказывают регулирующее действие на процесс фотосинтеза и являются лимитирующими для многих высших растений. У многих растений удается повысить эффективность фотосинтеза, повысив концентрацию углекислого газа; снижение концентрации кислорода также интенсифицирует этот процесс. В опытах на бобовых и многих других растениях экспериментально доказано, что понижение содержания кислорода в воздухе до 5% повышает интенсивность фотосинтеза на 50%. Крайне важную роль играет также азот. Это важнейший биогенный элемент, участвующий в образовании белковых структур организмов.

Большое значение имеют также физические свойства атмосферы: воздух оказывает лишь незначительное сопротивление движению и не может служить опорой для наземных организмов, и это непосредственно сказалось на их строении. В то же время некоторые группы животных стали использовать полет как способ передвижения. В атмосфере, так же как в океане, постоянно происходит циркуляция, энергию для которой поставляет Солнце. Крупномасштабным результатом циркуляции воздушных масс является перераспределение водяных паров, так как атмосфера захватывает их в одном месте (где вода испаряется), переносит и отдает в другом месте (где выпадают осадки), выравнивание температуры, перераспределение других газов, поступающих в атмосферу, в том числе загрязняющих, с последующим вымыванием их из атмосферы с осадками.

Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и даже распространение организмов. Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. В открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений, приводит к искривлению растений с наветренной стороны. Кроме того, ветер усиливает эвапотранспирацию в условиях низкой влажности.

Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы, да и обычные ветры, способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.

Барометрическое давление, по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие.