Лекция 1. Краткая история и предмет экологии

Экология (греч. oikos - дом, logos – понятие, учение), т.е. дословно - наука о доме, о среде обитания. Более точный и современный смысл термина: экология - наука, изучающая отношения организмов и их системных совокупностей с окружающей средой.

Окружающая среда - это силы и явления природы, ее вещество и пространство, окружающие рассматриваемый объект или субъект.

"Природа" (в широком смысле слова) - это весь материально-энергетический и информационный мир Вселенной. К "Природе" принадлежит и человеческое общество с его производством.

В экологии понятие "природа" имеет более узкий смысл, т.е. это часть "Природы", на которую прямо или косвенно воздействует человечество и с которой оно связано хозяйственной деятельностью. К природе относятся не только все живые организмы, обитающие на Земле, но и все неживые компоненты среды, включая атмосферу, гидросферу и литосферу Земли.

По отношению к человеку, "Охрана окружающей среды" - это комплекс международных, государственных, административно-хозяйственных и общественных мероприятий, направленных на обеспечение социально-экономического, культурно-исторического, физического и биологического комфорта, необходимого для сохранения здоровья человека.

Цель курса - сформировать экологическое мышление, т.е. убежденность в приоритете экологических подходов к решению современных проблем жизни и деятельности человека.

Задачи экологии:

1. исследование закономерностей развития природы;

2. прогнозирование изменения природы под влиянием деятельности человека;

3. охрана окружающей среды.

Экология стала самостоятельной наукой 20-25 лет назад («экологический бум»), до этого она была рядовым разделом биологии. Экологические знания стали накапливаться в первобытное время, однако наукой экология стала в середине XIX в.

В 1866 г. немецкий естествоиспытатель Эрнст Геккель впервые употребил термин «экология» (наука о взаимоотношениях природы и общества). В 1868 г. этот термин появился в России. В 1904 г. в российской энциклопедии экология была определена, как наука о строительстве домов животными. Современная экология сформировалась в 1920-40-е годы (США, Великобритания). Ч. Элтон в 1927 г. основал популяционную экологию. В 1935 г. А. Тенсли ввел понятие «экосистема», в 1942 г. Сукачев - понятие биогеоценоз. 1968-1970 гг. – всеобщая озабоченность проблемами окружающей среды. В 1972 г. в Стокгольме состоялось первое совещание по проблемам антропогенного изменения среды. Был создан UNEP со штаб-квартирой в Найроби.

Экология приобрела практический интерес еще на заре развития человечества. В примитивном обществе каждый индивидуум для того, чтобы выжить, должен был иметь определенные знания об окружающей его среде или. о силах природы, растениях и животных. Можно утверждать, что цивилизация возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и другие средства и орудия, позволяющие ему изменять среду своего обитания. Как и другие области знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно . на протяжении истории человечества. По дошедшим до нас наскальным рисункам о способах культивирования растений; лова животных, обрядам люди еще на заре становления человечества имели отдельные представления о повадках животных, .образе их жизни, о сроках сбора растений, употребляемых для их нужд, о способах выращивания и ухода за ними. Некоторые сведения подобного рода находят в сохранившихся памятниках древнеегипетской, индийской, тибетской культур. Элементы экологии имеют место в трудах ученых античного мира Гераклита (53О-470 гг. до н.э.), Гиппократа (460-756 гг до н.э.), Аристотеля (384-222 до н.э.) и др.

Накопление фактического материала и первый опыт его систематизации являлся, пожалуй, первым этапом становления науки.

По мере развития зоологии, ботаники происходило накопление фактов экологического содержания, свидетельствующего, что к концу XVIII в. у естествоиспытателей начали складываться элементы особого, прогрессивного подхода к изучению явлений природы, об изменениях организмов в зависимости от окружающих условий и многообразия форм. Вместе с тем таковых экологических идей еще не было, лишь только начинала складываться экологическая точка зрения на изучаемые явления природы.

Второй этап развития науки связан с крупномасштабными ботанико-географическими исследованиями в природе. Ученые начала XIX в. анализировали закономерности организмов и среды, взаимоотношения между организмами, явления приспособляемости и приспособленности. Однако разрешение этих проблем, дальнейшее развитие науки произошло на базе эволюционного учения Ч. Дарвина (1809-1882). Он по праву является одним из пионеров экологии. В книге «Происхождение видов» (1859 г.) им показано, что «борьба за существование» в природе приводит к естественному отбору или является движущим фактором эволюции. Стало ясно, что взаимоотношения живых существ и связи их с неорганическими компонентами среды («борьба за существование») - большая самостоятельная область исследований.

Победа эволюционного учения в биологии открыла третий этап в истории экологии, для которого характерно дальнейшее увеличение числа и глубины работ по экологическим проблемам. В этот период завершилось отделение экологии от других наук. Экология, родившись в недрах биогеографии, в конце XIX в., благодаря учению Ч. Дарвина, превратились в науку об адаптациях организмов. Однако сам термин «экология» для новой области знаний впервые был предложен немецким зоологом Э. Геккелем в 1866 году. Он дат следующее определение этой науки: «Это познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды.

Э. Геккель относил экологию к биологическим наукам и наукам о природе, интересующимся всеми сторонами жизни биологических организмов Термин «экология» в дальнейшем получил всеобщее признание. Во второй половине XIX столетия содержанием экологии являлось главным образом изучение образа жизни животных и растений, их адаптивности к климатическим условиям: температуре, световому режиму, влажности и т.д.

В 1913 - 1920 гг. были организованы экологические научные общества, основаны журналы. Экологию начали преподавать в ряде университетов.

С середины столетия все большее значение приобретают исследования в области биосферологии, начатые В.И. Вернадским (1863-1945) еще в 20-х годах. Одновременно общеэкологические подходы распространяются на экологию человека и факторы антропогенных воздействий. Ярко выступает зависимость экологического состояния различных стран и регионов планеты от развития экономики и структуры производства. Быстро растет дочерняя область экологии - наука об окружающей человека среде с ее прикладными отраслями. Экология оказывается в центре острых общечеловеческих проблем. Это подтвердили в 60-х - начале 70-х годов исследования В. А. Ковды по техногенному воздействию на земельные ресурсы, разработки Н. Н Моисеева по модели «ядерной зимы», труды М. И. Будыко по техногенным воздействиям на климат и по глобальной экологии. Большую роль сыграли доклады Римского клуба - коллектива авторитетных специалистов по системной динамике и глобальному моделированию (Дж Форрестер, Д. Медоуз, М. Месарович, Э. Пестель), а также представительная Конференция ООН по окружающей среде и развитию в Стокгольме в 1972 г. Ученые указывали на угрожающие последствия неограниченного антропогенного воздействия на биосферу планеты и на тесную связь экологических, экономических и социальных проблем.

Внимание политических деятелей разных игран привлечено к экологическим проблемам благодаря работам Международного Института Жизни и выступлениям ряда крупных ученых, в частности, выдающегося океанолога Ж. И. Кусто, экономиста-эколога Мориса Стронга, премьер-министра Норвегии Г-.Х. Брундтчанд, возглавившей Комиссию ООН по окружающей среде и развитию (МКОСР). Исключительное значение имел доклад этой Комиссии «Наше общее будущее» (1987 г.).

В 1992 г. Конференция ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро выдвинула экологические проблемы человечества на первое место в «повестке дня» XXI века.

В резком подъеме экологического сознания и разработке перспективных программ большую роль сыграли исследования и выступления видных российских ученых - Н. Н. Воронцова, В Г. Горшкова, С. П. Залыгина, К. Я. Кондратьева, М. Я. Лемешева, К С. Лосева, Н. Н. Моисеева, П. Г. Оядака, Н. Ф. Реймерса, А. В. Яблокова.

Содержание экологии

Содержание экологии лучше всего можно определить, исходя из концепции уровней организации, которые составляют своеобразный «биологический спектр».

Окружающий нас мир живых организмов биосферы представляет собой сочетание различных биологических систем разной структурной упорядоченности и разного организационного положения. В связи с этим выделяют разные уровни существования живого вещества - от крупных молекул до растений и животных различных организаций.

1. Молекулярный - самый низкий уровень, на котором биологическая система проявляется в виде функционирования биологически активных крупных молекул - белков, нуклеиновых кислот, углеводов. Этому уровню свойственна устойчивость структур в поколениях.

2. Клеточный - уровень, на котором биологически активные молекулы сочетаются в единую систему. В отношении клеточной организации все организмы подразделяются на одноклеточные и многоклеточные.

3. Тканевый - уровень, на котором сочетание однородных клеток образует ткань. Он охватывает совокупность клеток, объединенных общностью происхождения и функций.

4. Органный - уровень, на котором несколько типов тканей функционально взаимодействуют и образуют определенный орган.

5. Организменный - уровень, на котором взаимодействие ряда органов сводится в единую систему индивидуального организма. Представлен определенными видами организмов.

6. Попу.ляционно-видовой, где существует совокупность определенных однородных организмов, связанных единством происхождения, образом жизни и местом обитания. На этом уровне происходят элементарные эволюционные изменения в целом.

7. 7.Биоценоз и биогеоценоз (экосистема) - более высокий уровень организации живой материи, объединяющий разные по видовому составу организмы. В биогеоценозе они взаимодействуют друг с другом на определенном участке земной поверхности с однородными абиотическими факторами.

8. Биосферный - уровень, на котором сформировалась природная система наиболее высокого ранга, охватывающая все проявления жизни в пределах нашей планеты.

На этом уровне происходят все круговороты вещества в глобальном масштабе, связанные с жизнедеятельностью организмов.

Сообщество, популяция, организм, орган, клетка и ген - основные уровни организации жизни. Расположены в иерархическом порядке - от крупных систем к малым. На каждом уровне или ступени в результате взаимодействия с окружающей физической средой (энергией и веществом) возникают характерные функциональные системы. Под системой понимаются упорядочение взаимодействующие и взаимозависимые компоненты, образующие единое целое. Экология изучает, главным образом, системы выше уровня организма: популяционные, экологические.

Самая крупная и наиболее близкая к идеалу по «самообеспечению» является биологическая система - биосфера. Она включает все живые организмы земли, находящиеся во взаимодействии с физической средой земли как единое целое, чтобы поддерживать эту систему в состоянии устойчивого равновесия, получая поток энергии от Солнца, ее источника и переизлучая эту энергию в космическое пространство.

Иерархический подход дает удобную основу для подразделения и изучения экологических ситуаций. На этом основании можно дать определение экологии как науки, ее содержания, предмета и задач.

Экология - это наука о взаимоотношениях живых организмов и среды их обитания.

Содержанием экологии как биологической науки является исследование взаимоотношений организмов друг с другом и со средой на популяционно-биоценотическом уровне и изучение жизни биологических макросистем более высокого ранга: биогеоценозов (экосистем), биосферы, их продуктивности и энергетики. Предметом исследования экологии являются биологические макросистемы (популяции, биоценозы) и их динамика во времени и пространстве.

Структура биоценозов, на уровне формирования которых происходит ''освоение среды, способствует наиболее экономичному и полному использованию жизненных ресурсов. С этой точки зрения главная теоретическая и практическая задача экологии заключается в том, чтобы вскрыть законы этих процессов и научиться управлять ими в условиях неизбежной индустриализации и урбанизации нашей планеты.

В последние десятилетия, когда угроза глобального экологического кризиса коснулась общества, произошло быстрое расширение экологии. Вобрав в себя проблемы окружающей среды, она не только использует достижения других разделов биологии, но и вторгается в смежные с биологией дисциплины - в науки о Земле, в физику и химию, в различные инженерные отрасли, предъявляет новые требования к информатике и вычислительной технике, находит приложения за пределами естественных наук - в экономике, политике, социологии, этике. Экология становится гипернаукой. Этот процесс проникновения идей и проблем экологии в другие области знания получил название экологизации.

Экологизация отвечает потребности общества в объединении науки и практики для предотвращения экологической катастрофы и отражает важную тенденцию современной науки: переход многих ее отраслей к отказу от дальнейшей дифференциации («мир един», « природа не знает факультетов») и поискам синтеза, в том числе между естественными и гуманитарными науками. Экология превратилась из частного раздела биологии, знакомого узкому кругу специалистов, в обширный и еще окончательно не сформировавшийся комплекс фундаментальных и прикладных дисциплин, который Н. Ф. Реймерс (1992) назван мегаэкологией или макроэкологией, т.е. «большой экологией».

Не все согласны с таким расширением предмета экологии. Некоторые из биологов настаивают на сохранении традиционного круга объектов и методов экологии растений и животных, а всю проблематику, связанную с экологией человека и охраной природы, обозначают как науку об окружающей среде. Такое разделение преобладает в западной литературе, где понятия ekology (экология) и environmental science (наука об окружающей среде) не совпадают по содержанию. В нашей, отечественной, трактовке оба эти понятия чаще сливаются под термином «экология».

Структура современной экологии

Основные разделы современной экологии:

• общая экология;

• биоэкология;

• геоэкология;

• экология человека;

- социальная экология;

- прикладная экология.

Каждый раздел имеет свои подразделения и связи с другими частями экологии и смежными науками.

Общая экология посвящена объединению разнообразных экологических знаний на едином научном фундаменте. Ее ядром является теоретическая экология, которая устанавливает общие закономерности функционирования экологических систем. Многие природные экологические процессы происходят очень медленно и обусловлены множеством факторов. Для изучения Их механизмов недостаточно одних натурных наблюдений, нужен эксперимент. Экспериментальная экология обеспечивает методическим инструментарием различные разделы науки. Но возможности эксперимента в экологии ограничены. Поэтому широко применяется моделирование, в частности, математическое моделирование. Вместе с обработкой информации и количественным анализом фактического материала оно входит в раздел теоретической экологии, который называют математической экологией.

Биоэкология - праматерь всей экологии. Главная ее часть - системная экология, экология естественных биологических систем: особей, видов (аутоэкология); популяций (популяционная экология, или демэкология); многовидовых сообществ, биоценозов (синэкология); экологических систем (биогеоценология, учение об экосистемах).

Другая часть биоэкологии - экология систематических групп организмов - царств бактерий, грибов, растений, животных, а также более мелких систематических единиц: типов, классов, отрядов и т.п.

Еще одно подразделение составляет эволюционная экология - учение о роли экологических факторов в эволюции.

Именно в биоэкологии на основе изучения роли потоков веществ, энергии и информации в жизнедеятельности организмов формируется представление об экологии как об экономике природы.

Геоэкология - изучает взаимоотношения организмов и среды обитания с точки зрения их географической принадлежности. В нее входят: экология сред - воздушной, наземной (суши), почвенной, пресноводной, морской, преобразованной человеком;- экология природно-климатических зон - тундры, тайги, степи, пустыни, гор, других зон и их более мелких подразделений - ландшафтов (экология речных долин, морских берегов, болот, островов, коралловых рифов и т.п.). К геоэкологии относится также экологическое описание различных географических областей, регионов, стран, континентов.

Совместной областью биоэкологии и геоэкологии является учение о биосфере - биосферология.

Экология человека - комплекс дисциплин, исследующих взаимодействие человека как индивида (биологической особи) и личности (социального субъекта) с окружающей его природной средой. Экология человека отличается от экологии животных многообразием средств приспособления к среде, наличием цивилизации, культуры.

Важной особенностью экологии человека является социобиологический подход - правильное уравновешивание биологических и социальных аспектов. Социальная экология как часть экологии человека - это объединение научных отраслей, изучающих связь общественных структур (начиная с семьи и других малых общественных групп) с природой и социальной средой их окружения. К этому объединению относятся: экология человеческих популяций, экология народонаселения - экологическая демография, экология этносов и этногенеза - образования рас и наций. К социальной экологии относится и экология культуры (цивилизации) как главной отличительной черты человеческого сообщества. Вершиной этой ветви знания является эволюционная (историческая) экология человечества, также входящая в глобальную экологию.

Прикладная экология - большой комплекс дисциплин, связанных с различными областями человеческой деятельности и взаимоотношений между человеческим обществом и природой. Она формирует экологические критерии экономики, исследует механизмы антропогенных воздействий на природу и окружающую человека среду, следит за ее качеством, обосновывает нормативы неистощительного использования природных ресурсов, осуществляет экологическую регламентацию хозяйственной деятельности, контролирует экологическое соответствие различных планов и проектов, разрабатывает технические средства охраны окружающей среды и восстановления нарушенных человеком природных систем. Понятий экологического здесь чаше всего означает соответствие требованиям к нормальной среде существования человека и природных систем.

Выделяются следующие прикладные разделы экология:

Инженерная экология - изучение и разработка инженерных норм и средств, отвечающих экологическим требованиям. Основные из них:

- контроль и регламентация материально-энергетических потоков производства и техногенных эмиссий (т.е. выброса побочных продуктов) от различных инженерных объектов;

- экологическая безопасность производственной и внепроизводственной среды, производственных процессов, сооружений, машин и изделий,

• контроль состояния производственной среды и окружающей человека среды в зонах воздействия хозяйственных объектов;

• оптимизация отраслевой структуры промышленных комплексов и размещения мощностей строительства и эксплуатации гражданских и хозяйственных объектов.

Сельскохозяйственная экология в своей значительной части сливается с биологическими основами земледелия (агроэкология) и животноводства (экология сельскохозяйственных животных). Экосистемный подход обогащает агробиологию принципами и средствами рациональной эксплуатации земельных ресурсов, повышения продуктивности и получения экологически чистой продукции.

Биоресурсная и промысловая экология изучает условия, при которых эксплуатация биологических ресурсов природных экосистем (лесов, континентальных водоемов, морей, океана) не приводит к их истощению и нарушению, утрате видов, уменьшению биологического разнообразия. В задачи этой дисциплины входит также разработка методов восстановления и обогащения биоресурсов, научное обоснование интродукции и акклиматизации растений и животных, создания заповедников.

Экология поселений, коммунальная экология - разделы прикладной экологии, посвященные особенностям и влияниям различных факторов искусственно преобразованной среды обитания людей в жилищах, населённых пунктах, в городах (урбоэкология).

Медицинская экология - область изучения экологических условий возникновения, распространения и развития болезней человека, в том числе острых и хронических заболеваний, обусловленных природными факторами и неблагоприятными техногенными воздействиями среды Медицинская экология включает в качестве раздела рекреационную экологию, т.е. экологию отдыха и оздоровления людей, смыкающуюся с курортологией.

Из этого перечня видно, что экологизации подверглись многие науки и сферы практической деятельности. В их пограничных зонах возникают новые дисциплины, а экология занимает все более лидирующее положение в современной науке и способствует синтезу фундаментальных знаний о природе и обществе.

Лекция 2. Экологическая система. Принципы и концепции

1. Концепция экосистемы.

2. Изучение экосистем.

3. Стабильность экосистем.

Если мы хотим, чтобы наше общество перешло к целостному решению проблем, возникающих на уровне биомов и биосферы, то должны прежде всего изучать экосистемный уровень организации.

Концепция экосистемы.

Живые организмы и их абиотическое окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая биологическая система, включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ между живой в неживой частями, представляет собой экологическую систему или экосистему. Долговременное функционирование экосистемы обеспечивают три основных компонента - сообщество, поток энергии и круговорот веществ. Поток энергии направлен в одну сторону; часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет; но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии ("тепловой сток"). В конечном итоге эта судьба ожидает всю энергию, поступающую в биосферу. Энергия может накапливаться в экосистеме, затем снова высвобождаться или экспортироваться в другую систему, но ее нельзя использовать вторично.

В отличие от энергии элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, водород, кислород, азот, фосфор и др.), не только могут, но и должны использоваться многократно.

Все экосистемы, даже самая крупная - биосфера, являются открытыми системами: они должны получать и отдавать энергию. Разумеется, экосистемы, входящие в биосферу, также в разной степени открыты для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов. Поэтому концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания экосистемы "среды на входе" и "среды на выходе": в концептуально законченную экосистему входит среда на входе, среда на выходе и система, т.е.:

Экосистема = IE + S + OE,

где IE - среда на входе; S - система; OE - среда на выходе. Данная схема решает проблему, связанную с проведением границ рассматриваемой единицы, поскольку в этом случае не имеет значения, как мы вычленяем исследуемую часть экосистемы. Часто удобными оказываются естественные границы, например, берег озера или опушка леса; или административные, например границы города; но эти границы могут быть и условными, если их точно определить геометрически. Конечно, экосистема не ограничена "ящиком" в центре схемы, поскольку если бы этот "ящик" был герметичным, то его живое содержимое (озеро или город) не вынесло бы такого заключения. Функционирующая реальная экосистема должна иметь вход и в большинстве случаев пути оттока переработанной энергии и веществ.

Изучение экосистем.

При изучении больших сложных экосистем, таких, как озера и леса, экологи используют четыре основных подхода:

1) холистический (от греч. holos - целый), при котором воссоздание общей картины важнее проработки частных деталей. Холистический подход предполагает измерение поступлений и выхода энергии и различных веществ, оценку совокупных и эмерджентных свойств, а затем в случае необходимости - изучение его составных частей; экосистема рассматривается как "черный ящик", т.е. как объект, функция которого может быть описана без выяснения его внутреннего содержания.

2) мерологический (от греч. meros - часть), при котором сначала изучаются свойства основных частей, а затем эти сведения экстраполируются на систему в целом. Очевидно, что важные эмерджентные свойства при мерологическом подходе могут быть упущены. Но, что самое главное, конкретный организм в разных системах может вести себя совершенно по-разному, и эта изменчивость, очевидно, связана с тем, как данный организм взаимодействует с другими компонентами экосистемы. Например, многие насекомые в агроэкосистеме являются опасными вредителями, а в своих естественных местообитаниях они не опасны, так как там их держат под контролем паразиты, конкуренты, хищники или химические ингибиторы.

3) экспериментальные методы, т.е. нарушение тем или иным способом структуры или функции экосистемы в надежде, что реакция системы на такое нарушение позволит проверить гипотезы, основанные на наблюдениях. Экспериментальные методы - основа "стрессовой", или "пертурбационной" экологии.

4) методы моделирования. Модель - это абстрактное описание того или иного явления реального мира, позволяющее делать предсказания относительно этого явления. В своей простейшей форме модель может быть словесной или графической (неформализованной). Однако если мы хотим получить достаточно надежные количественные прогнозы, то модель должна быть статистической и строго математической (формализованной).

Моделирование обычно начинают с построения схемы, или графической модели, часто представляющей собой блок-схему. В работающей модели экологической ситуации имеется как минимум четыре ингредиента или компонента, а именно: 1) источник энергии или другая внешняя движущая сила, 2) свойства, которые системоаналитики называют переменными состояний, 3) направления потоков, связывающих действа между собой и с действующими силами через потоки энергии и вещества; и 4) взаимодействия или функции взаимодействий там, где взаимодействуют между собой силы и свойства, изменяя, усиливая или контролируя перемещения веществ и энергии или создавая эмерджентные свойства.

Характеристика хорошей модели должна включать три компонента: 1) анализируемое пространство (границы системы), 2) субсистемы (компоненты), считающиеся важными для общего функционирования, и 3) рассматриваемый временной интервал. После того как мы правильно определили экосистему, экологическую ситуацию или проблему и установили ее границы, мы выдвигаем доступную для проверки гипотезу или серию гипотез, которую можно принять или отвергнуть хотя бы предварительно, ожидая результатов дальнейших экспериментов или анализа. Более подробные сведения об экологическом моделировании можно найти в работах Холла и Дэя (1979), а также Медоуза (1982).

Стабильность экосистем.

Стабильность экосистемы обеспечивается непрерывным потоком энергии, который задает и поддерживает круговороты веществ; а также развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих (или регулирующих) ею как одним целым. В результате взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии, а также сигналов обратной связи от субсистем (когда часть сигналов с выхода поступает на вход) в экосистемах возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции извне (как это бывает в механических системах; например, в обычной системе регулировки температуры в помещении термостат управляет печью) или "постоянной точки" (так у теплокровных животных регуляция температуры тела осуществляется специальным центром головного мозга). Управляющие функции экосистемы сосредоточены внутри нее и диффузны (а не направлены вовне и специализированы). В число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистемы, входят микробные субсистемы, регулирующие накопление и высвобождение биогенных элементов, поведенческие механизмы и субсистемы "хищник - жертва", регулирующие плотность популяции, а также многие другие. Помимо системы обратной связи стабильность обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры. По определению, стабильность - это свойство любого тела (системы), заставляющее его возвращаться к исходному состоянию после того, как это тело выведено из состояния равновесия. Это представляется достаточно ясным, но на практике специалисты разных областей (например, инженеры, экологи или экономисты) могут вкладывать в термин "стабильность" разный смысл, особенно при попытках оценить меру стабильности и выразить ее количественно. Для целей экологии можно выделить два "типа" стабильности:

Резистентная устойчивость - это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию. Упругая устойчивость-это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены.

Эти два типа стабильности связывает обратная зависимость - системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости. Так, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерны толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается. Напротив, калифорнийские заросли чапарраля очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются за несколько лет (отличная упругая устойчивость). Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное.

Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи, усиливающие отклонения, приводят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой, может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень. На самом деле, согласно нашедшей широкое признание теории Холдинга (1973), для популяций и, как можно предположить, для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое. Вспомним, например, что значительное, хотя и не все количество СО₂, поступающего в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается карбонатной и другими системами моря, но по мере увеличения притока СО₂ в атмосферу устанавливаются новые равновесия на несколько более высоком уровне. В этом случае даже небольшое нарушение может иметь далеко идущие последствия. Во многих случаях подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной "подгонки". Для новых экосистем (например, систем, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов "паразит - хозяин" обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.

Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от ее истории и эффективности ее внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со схоластическими (случайными, непредсказуемыми) нарушениями на входе, например штормами. Функциональная сложность, по-видимому, в большей степени, чем структурная, увеличивает стабильность системы, так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи; однако причинно-следственные взаимоотношения между сложностью и стабильностью изучены еще не достаточно.